人体解剖学：松果体

松果体是大多数脊椎动物大脑中的一个小内分泌腺。松果体产生褪黑激素，这是一种血清素衍生的激素，可调节昼夜节律和季节性周期的睡眠模式。腺体的形状类似于松果，因此得名。松果体位于上丘脑，靠近大脑中心，在两个半球之间，隐藏在丘脑两半连接处的凹槽中。松果体是神经内分泌分泌的室周器官之一，其中毛细血管大部分可渗透血液中的溶质。

几乎所有脊椎动物物种都具有松果体。最重要的例外是原始脊椎动物，盲鳗。然而，即使在盲鳗的背侧间脑中也可能存在“松果体等效”结构。与脊椎动物最亲近的现存近缘种小针叶裂口鱼也缺乏可识别的松果体。然而，七鳃鳗（另一种原始脊椎动物）确实拥有一个。一些更复杂的脊椎动物在进化过程中失去了松果体。

进化生物学、比较神经解剖学和神经生理学方面的各种科学研究结果已经解释了不同脊椎动物物种松果体的进化历史（系统发育）。从生物进化的角度来看，松果体是一种萎缩的光感受器。在某些两栖动物和爬行动物的上丘脑中，它与光感器官相连，称为顶眼，也称为松果体眼或第三眼。

勒内·笛卡尔认为人类松果体是“灵魂的主要座位”。他同时代的学术哲学认为松果体是一种没有特殊形而上学特征的神经解剖结构；科学将其作为众多内分泌腺之一进行研究。


人脑垂体和松果体示意图


松果体（从后面观察大脑时呈红色）。将图像展开为动画版本

词源
松果体这个词来自拉丁语 pinea (pine-cone)，在 17 世纪后期首次使用，指的是脑腺的锥形。

结构
松果体是未配对的中线大脑结构。它的名字来源于它的松果形状。腺体呈红灰色，大约相当于人类的一粒米（5-8 毫米）大小。松果体，是上丘脑的一部分，位于侧向定位的丘脑体之间和骨连合后面。它位于四叉神经体附近的四叉神经池中。它也位于第三脑室后面，并沐浴在脑脊液中，脑脊液通过第三脑室的一个小松果体隐窝供应，该隐窝伸入腺体的茎中。

血液供应
与大多数哺乳动物的大脑不同，松果体不是通过血脑屏障系统与身体隔离的。它有大量的血流，仅次于肾脏，由大脑后动脉的脉络膜分支供应。

神经供应
松果体接受来自颈上神经节的交感神经支配。还存在来自翼腭和耳神经节的副交感神经支配。此外，一些神经纤维通过松果体柄（中央神经支配）进入松果体。此外，三叉神经节中的神经元通过含有神经肽 PACAP 的神经纤维支配腺体。

显微解剖学


松果体实质钙化。


正常松果体的显微照片——非常高的放大倍数。


正常松果体的显微照片——中等放大倍数。

人类的松果体由松果体细胞的小叶实质组成，周围是结缔组织空间。腺体的表面被软脑膜囊覆盖。

松果体主要由松果体细胞组成，但已鉴定出其他四种细胞类型。由于它是非常细胞化的（相对于皮质和白质），它可能被误认为是肿瘤。

发展
人的松果体在大约 1-2 岁之前一直在变大，此后保持稳定，尽管它的重量从青春期开始逐渐增加。儿童体内丰富的褪黑激素水平被认为会抑制性发育，松果体肿瘤与性早熟有关。当青春期到来时，褪黑激素的产生会减少。

对称
在斑马鱼中，松果体不跨越中线，而是显示出左侧偏差。在人类中，功能性大脑优势伴随着微妙的解剖不对称。

功能
松果体的主要功能是产生褪黑激素。褪黑激素在中枢神经系统中具有多种功能，其中最重要的是帮助调节睡眠模式。褪黑激素的产生受黑暗刺激，受光抑制。视网膜中的光敏神经细胞检测光并将此信号发送到视交叉上核 (SCN)，使 SCN 与昼夜循环同步。然后神经纤维将来自 SCN 的日光信息传递到室旁核 (PVN)，然后传递到脊髓，并通过交感系统传递到颈上神经节 (SCG)，然后从那里传递到松果体。

复方松果油也声称是在松果体中产生的；它是一种β-咔啉。这种说法受到了一些争议。

调节脑垂体
对啮齿动物的研究表明，松果体影响垂体分泌性激素、促卵泡激素 (FSH) 和促黄体激素 (LH)。对啮齿动物进行的松果体切除术不会改变垂体重量，但会导致腺体内 FSH 和 LH 的浓度增加。褪黑激素的给药并未使 FSH 的浓度恢复到正常水平，这表明松果体通过一种未描述的传递分子影响垂体分泌 FSH 和 LH。

松果体含有调节神经肽内皮素-1 的受体，当以皮摩尔量注射到侧脑室时，会导致钙介导的松果体葡萄糖代谢增加。

骨代谢的调节
小鼠研究表明，松果体衍生的褪黑激素可调节新骨沉积。松果体衍生的褪黑激素通过 MT2 受体介导其对骨细胞的作用。该途径可能成为骨质疏松症治疗的潜在新靶点，因为该研究显示了口服褪黑激素治疗对绝经后骨质疏松症小鼠模型的疗效。

临床意义
钙化
松果体钙化在年轻人中很典型，并且在两岁大的儿童中已经观察到。众所周知，松果体的内部分泌物会抑制生殖腺的发育，因为当它在儿童中受到严重损害时，会加速性器官和骨骼的发育。松果体钙化对其合成褪黑激素的能力有害，科学文献对它是否会导致睡眠问题没有定论。

钙化腺体在颅骨 X 光片中经常可见。钙化率因国家/地区而异，并且与年龄增长相关，估计 40% 的美国人在 17 岁时发生钙化。松果体钙化与海参有关，又称“脑沙”。

肿瘤
松果体的肿瘤被称为松果体瘤。这些肿瘤是罕见的，50% 到 70% 是由隔离的胚胎生殖细胞引起的生殖细胞瘤。在组织学上它们类似于睾丸精原细胞瘤和卵巢无性细胞瘤。

松果体肿瘤可压迫中脑背侧的上丘和前脑区，产生 Parinaud 综合征。松果体肿瘤也可导致脑导水管受压，导致非交通性脑积水。其他表现是压力效应的结果，包括视力障碍、头痛、精神衰退，有时还有痴呆样行为。

这些肿瘤根据其分化水平分为三类：松果体母细胞瘤、松果体细胞瘤和混合性肿瘤，这反过来又与它们的肿瘤侵袭性相关。松果体细胞瘤患者的临床病程延长，平均可达数年。这些肿瘤的位置使它们难以通过手术切除。

其他条件
松果体的形态在不同的病理条件下有显着差异。例如，众所周知，肥胖患者和原发性失眠患者的体积都会减少。

其他动物
大多数活脊椎动物都有松果体。很可能所有脊椎动物的共同祖先在其头顶都有一对感光器官，类似于现代七鳃鳗的排列。一些已灭绝的泥盆纪鱼类在它们的头骨中有两个顶叶孔，这表明顶叶眼是祖先的双侧性。活四足动物的顶眼和松果体可能分别是该器官左右部分的后代。

在胚胎发育过程中，现代蜥蜴和大蜥蜴的顶叶眼和松果体器官从大脑外胚层中形成的口袋中共同形成。许多活的四足动物的顶叶眼的丧失得到了成对结构的发育形成的支持，该结构随后在海龟、蛇、鸟类和哺乳动物的胚胎发育中融合成单个松果体。

哺乳动物的松果体器官根据形状属于三类之一。啮齿动物的松果体比其他哺乳动物的松果体结构复杂。

鳄鱼和一些热带哺乳动物谱系（一些 xenarthrans（树懒）、穿山甲、海妖（海牛和儒艮）和一些有袋动物（糖滑翔机）已经失去了它们的顶眼和松果体器官。极地哺乳动物，如海象和一些海豹，拥有异常大的松果体。

所有两栖动物都有松果体器官，但一些青蛙和蟾蜍也有所谓的“额叶器官”，本质上是顶眼。

许多非哺乳动物脊椎动物的松果体细胞与眼睛的感光细胞非常相似。来自形态学和发育生物学的证据表明，松果体细胞与视网膜细胞具有共同的进化祖先。

松果体细胞结构似乎与侧眼的视网膜细胞具有进化相似性。现代鸟类和爬行动物在松果体中表达光转导色素黑视素。鸟类松果体被认为就像哺乳动物的视交叉上核一样。现代蜥蜴和大蜥蜴的松果体眼结构类似于脊椎动物侧眼的角膜、晶状体和视网膜。

在大多数脊椎动物中，暴露在光下会引发松果体内调节昼夜节律的酶促事件的连锁反应。在人类和其他哺乳动物中，设置昼夜节律所需的光信号从眼睛通过视网膜下丘脑系统发送到视交叉上核 (SCN) 和松果体。

许多已灭绝脊椎动物的头骨化石有一个松果体孔（开口），在某些情况下比任何活着的脊椎动物都要大。虽然化石很少保存深部脑软解剖结构，但来自梅洛瓦特卡的俄罗斯化石鸟 Cerebavis cenomanica 的大脑，大约有 9000 万年的历史，显示出一个相对较大的顶叶眼和松果体。

新墨西哥大学医学院精神病学临床副教授兼作家和临床副教授 Rick Strassman 推测，在某些情况下，人类松果体能够产生致幻剂 N,N-二甲基色胺 (DMT)。 2013 年，他和其他研究人员首次报道了啮齿动物松果体微透析液中的 DMT。

社会与文化


笛卡尔在《人论》中的松果体运作示意图（图1664年版）
17 世纪的哲学家和科学家勒内·笛卡尔对解剖学和生理学非常感兴趣。他在他的第一本书《人论》（写于 1637 年之前，但仅在 1662/1664 年死后出版）和他的最后一本书《灵魂的激情》（1649 年）中都讨论了松果体，他认为它是“灵魂的主要位置，也是我们所有思想形成的地方。”在《人论》中，笛卡尔描述了人的概念模型，即上帝创造的生物，由身体和灵魂两种成分组成。在激情中，笛卡尔将人分为身体和灵魂，并强调灵魂通过“位于大脑物质中间的某个非常小的腺体连接到整个身体，悬浮在精神通过的通道上方。大脑的前腔与其后腔中的腔相通”。笛卡尔认为腺体很重要，因为他相信它是大脑中唯一作为一个部分而不是成对的一半存在的部分。笛卡尔的一些基本解剖学和生理学假设是完全错误的，不仅按照现代标准，而且按照他那个时代已经知道的东西。

“松果体眼”的概念是法国作家乔治·巴塔耶 (Georges Bataille) 哲学的核心，文学学者丹尼斯·霍利尔 (Denis Hollier) 在他的《反建筑》研究中对此进行了详细分析。在这部作品中，霍利尔讨论了巴塔耶如何使用“松果体眼”的概念来指代西方理性中的一个盲点，以及一个过度和谵妄的器官。这种概念装置在他的超现实主义文本《耶稣受难记》和《松果体之眼》中得到了明确的体现。

在 19 世纪后期，布拉瓦茨基夫人（创立神智学）将松果体与印度教的第三只眼或眉心轮的概念相结合。这个协会今天仍然很受欢迎。

在 HP Lovecraft 的短篇小说“From Beyond”中，一位科学家创造了一种电子设备，它发出共振波，刺激受影响者的松果体，从而使他们能够感知公认现实范围之外的存在平面，一个半透明的，与我们自己公认的现实重叠的外星环境。 1986年被改编为同名电影。2013年的恐怖片《女妖篇》深受这部短篇小说的影响。

历史
松果体的分泌活动仅被部分了解。它在大脑深处的位置向整个历史上的哲学家表明它具有特别的重要性。这种结合导致它被视为一个“神秘”腺体，围绕其感知功能有神秘的、形而上学的和神秘的理论。

松果体最初被认为是较大器官的“残留物”。 1917 年，人们知道牛松果提取物可使青蛙皮肤变亮。 耶鲁大学皮肤病学教授 Aaron B. Lerner 和他的同事们希望松果体中的一种物质可能对治疗皮肤病有用，于 1958 年分离并命名了褪黑激素激素。 这种物质并没有像预期的那样有用，但它的发现 帮助解决了几个谜团，例如为什么去除大鼠的松果体会加速卵巢生长，为什么让大鼠保持恒定光照会降低其松果体的重量，以及为什么松果体切除术和恒定光照对卵巢生长的影响程度相同； 这些知识推动了当时新的时间生物学领域。

附加图像
在这些图像中标记了松果体。


在正中矢状面切片的大脑的正中面。


显示脑室的解剖。


后脑和中脑； 前外侧观。


大脑正中矢状切面。


松果体


脑干。 后视图。

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