神经行为学

神经行为学是研究动物行为及其由神经系统进行的潜在机械控制的进化和比较方法。[1] [2] [3]行为神经科学的这一跨学科分支致力于了解中枢神经系统如何将生物学相关的刺激转化为自然行为。例如，许多蝙蝠都具有回声定位的能力，可用于猎物的捕获和导航。通常以蝙蝠的听觉系统为例，说明如何将声音的声学特性转换为声音的行为相关特征的感官图。[4]神经伦理学家希望通过研究具有夸大或特殊行为的动物来揭示神经系统的一般原理。

顾名思义，神经行为学是一个由神经生物学（对神经系统的研究）和行为学（对自然条件下的动物行为的研究）组成的多学科领域。神经伦理学领域的一个中心主题是从自然科学的行为中区分出来的，这是对自然行为的关注，自然行为可以被认为是通过自然选择而产生的那些行为（即寻找伴侣，航行，运动，掠食者回避）而不是疾病状态下的行为或实验室特有的行为任务。


蝙蝠的回声定位是神经行为学的一种模型系统。

内容
1 哲学
2 历史
3 现代神经行为学
4 技术应用
5 案例研究
5.1 避免干扰的响应
5.2 蟾蜍视觉中的特征分析
6 计算神经伦理学
7 模型系统
8 参考

哲学
神经伦理学是一种研究动物行为的综合方法，它涉及多个学科。 它的方法源于这样的理论，即动物的神经系统已经进化为解决某些环境壁ni中的感知和行为问题，并且在进化解决的问题中可以最好地理解其神经系统。 根据克罗格（Krogh）的原理，神经伦理学家经常研究动物，他们是研究者希望研究的行为的“专家”，例如动物。 蜜蜂和社交行为，蝙蝠回声定位，猫头鹰声定位等。

神经伦理学的先驱Jrg-Peter Ewert可以在其1980年代的领域入门文本中考虑神经伦理学的核心问题类型时，对神经伦理学探究的范围进行概括：

有机体如何检测刺激？
外部环境中的环境刺激如何在神经系统中表现出来？
神经系统如何获取，存储和调用有关刺激的信息？
神经网络如何编码行为模式？
神经系统如何协调和控制行为？
行为的本体发展如何与神经机制相关？
比较方法论通常是解决神经行为学问题的中心，它借鉴了有关生物的神经系统，解剖学，生活史，行为和环境方面的知识。虽然许多类型的神经生物学实验引起行为问题的情况并不罕见，但许多神经行为学家通常通过观察物种在自然环境中的行为来开始他们的研究计划。其他了解神经系统的方法包括工程学中流行的系统识别方法。这个想法是使用具有某些特性的非自然刺激来刺激系统。系统对刺激的响应可以用于分析系统的操作。这种方法对线性系统很有用，但是众所周知，神经系统是非线性的，神经伦理学家认为这种方法是有限的。该论点得到听觉系统实验的支持，该实验表明，对纯音的神经反应（如社交电话）无法通过研究由于纯音（一种受人青睐的非自然刺激之一）而获得的知识来预测。听神经生理学家）。这是由于系统的非线性。

现代神经行为学很大程度上受所用研究技术的影响。神经方法必然非常多样化，这可以通过提出的各种问题，所使用的测量技术，所探索的关系以及所采用的模型系统来证明。自1984年以来使用的技术包括使用细胞内染料，这使确定的神经元图谱成为可能；使用脑切片，使脊椎动物的大脑可以通过细胞内电极更好地观察（Hoyle 1984）。当前，神经伦理学可能会涉及的其他领域包括计算神经科学，分子遗传学，神经内分泌学和表观遗传学。由于其在机器人技术中的实际用途，神经建模的现有领域也可能会扩展到神经行为学领域。在所有这些方面，神经伦理学家必须使用正确的简单程度来有效地指导研究以实现神经伦理学的目标。

神经伦理学的批评者可能认为这是与“动物琐事”有关的神经科学分支。尽管神经行为学对象不是传统的神经生物学模型系统（例如，果蝇，秀丽隐杆线虫或丹尼奥·里奥），但强调比较方法的神经行为学方法却揭示了整个神经科学的许多核心概念，例如侧向抑制，巧合检测和感觉地图。神经伦理学学科也发现并解释了描述整个神经回路的唯一脊椎动物行为：电鱼卡塞回避反应。除了其概念上的贡献外，神经伦理学还为促进人类健康做出了间接贡献。通过理解较简单的神经系统，许多临床医生已经使用了神经行为学和其他神经科学分支发现的概念来开发破坏性人类疾病的治疗方法。

历史
神经伦理学领域的存在部分归因于将生态学确立为动物学学科中的一门独特学科。尽管自亚里士多德（Aristotle）（公元前384-342年）以来就已经研究了动物的行为，但是直到20世纪初，行为学才终于与自然科学（一个严格的描述领域）和生态学区分开。新区分背后的主要催化剂是Konrad Lorenz和Niko Tinbergen的研究和著作。

康拉德·洛伦兹（Konrad Lorenz）于1903年出生于奥地利，以其对固定动作模式（FAP）理论的贡献而广为人知：内源性，本能行为涉及由某种类型的动作触发（“释放”）的复杂动作序列。刺激。即使删除原始刺激，此序列也始终会完成。它也是特定物种的，几乎所有成员都执行。洛伦兹构建了他著名的“液压模型”，以帮助说明这个概念以及特定于动作的能量或驱动的概念。

尼基·廷伯格（Niko Tinbergen）于1907年出生于荷兰，并与洛伦茨（Lorenz）密切合作，发展了FAP理论。他们的研究集中在筑巢鹅的卵取回反应上。 Tinbergen对特定FAP的释放机制进行了广泛的研究，并以小鲱鱼的啄食行为作为他的模型系统。这导致了超常刺激的概念。廷伯格根（Tinbergen）的四个问题也广为人知，他认为伦理学家应该询问任何给定的动物行为。其中之一是在生理，神经和分子水平上的行为机制，这个问题在很多方面都可以被视为神经伦理学的关键问题。廷伯格根还强调了民族学家和神经生理学家在研究中需要共同努力的必要性，这种统一在神经伦理学领域已成为现实。

与行为主义不同，行为主义研究动物在人工实验室条件下对非自然刺激的反应，而行为学则试图对野外环境中动物的自然行为进行分类和分析。同样，神经行为学问有关自然发生行为的神经基础的问题，并试图在实验室中尽可能地模仿自然环境。

尽管作为一个独特学科的伦理学的发展对于神经伦理学的出现至关重要，但同样重要的是对神经科学的更全面理解的发展。这种新认识的贡献者是西班牙神经解剖学家Ramon y Cajal（生于1852年），以及生理学家Charles Sherrington，Edgar Adrian，Alan Hodgkin和Andrew Huxley。查尔斯·谢灵顿（Charles Sherrington）于1857年出生于英国，以在神经突触中作为神经冲动的传递部位而开展的工作以及在脊髓反射方面的工作而闻名。他的研究还使他假设每种肌肉激活都与对对方肌肉的抑制有关。 1932年，他与埃德加·阿德里安勋爵（Lord Edgar Adrian）一起获得了诺贝尔奖，他是第一位通过单神经纤维进行神经活动的生理记录的人。

艾伦·霍奇金（Alan Hodgkin）和安德鲁·赫x黎（Andrew Huxley）（分别于1914年和1917年出生于英国），以他们的协作努力而闻名，他们了解鱿鱼巨大轴突中动作电位的产生。两人还提出了离子通道的存在，以促进动作电位的引发，并因其努力而于1963年获得诺贝尔奖。

这项开拓性研究的结果是，许多科学家随后寻求将神经和感觉系统的生理方面与特定行为联系起来。这些科学家–卡尔·冯·弗里施（Karl von Frisch），埃里希·冯·霍尔斯特（Erich von Holst）和西奥多·布洛克（Theodore Bullock）–通常被称为神经伦理学的“父亲”。[5]但是，直到1970年代和1980年代，神经行为学才真正出现，当时新的，先进的实验方法使研究人员（例如Masakazu Konishi，Walter Heiligenberg，Jrg-Peter Ewert等人）能够研究可验证行为的神经回路。

现代神经伦理学
国际神经行为学学会代表了当前的神经行为学学科，该学科是在J.-P.组织的北约高级研究学院“脊椎动物神经行为学进展”（1981年8月13日至24日）之际成立的。埃韦特（Ewert） Ingle和R.R. Capranica，在德国霍夫吉斯玛尔的卡塞尔大学举行（请参见“ Trends in Neurosci。5：141-143,1982”）。它的第一任总统是西奥多·H·布洛克。自1986年在东京举行第一次会议以来，该协会每三年开会一次。

它的成员来自全球许多研究计划；它的许多成员是来自医学院和来自各大学的神经生物学系的学生和教职员工。神经生理学技术的现代进步已使越来越多的动物系统采用了更加精确的方法，因为尺寸限制已得到极大地克服。对ISN会议专题讨论会的最新（2007年）大会进行的调查得出了该领域的广度的一些想法：

空间记忆的比较方面（啮齿动物，鸟类，人类，蝙蝠）
较高处理中心对主动感应的影响（灵长类，猫头鹰，电鱼，啮齿动物，青蛙）
动物在许多时间尺度上的可塑性信号（电鱼，青蛙，鸟类）
雀形目鸟类的歌曲创作和学习

灵长类社会
感觉系统（苍蝇，飞蛾，青蛙，鱼）的最佳功能
神经元行为的复杂性（昆虫，计算）
基因对行为的贡献（果蝇，蜜蜂，斑马鱼）
眼睛和头部运动（甲壳动物，人类，机器人）
大脑和行为（啮齿动物，灵长类动物，鱼类，青蛙和鸟类）中的激素作用
昆虫的认知（蜜蜂）

技术应用
神经行为学可以通过对动物行为的高级理解来帮助开发技术进步。模型系统是从对人类的简单和相关动物的研究中得出的。例如，在蝙蝠（一种听觉和导航的专业拥护者）中发现的神经元皮质空间图阐明了计算空间图的概念。另外，在仓中发现空间图导致了Jeffress模型的第一个神经元实例。这种理解可以转化为理解人类（蝙蝠的哺乳动物亲属）的空间定位。如今，从神经行为学中学到的知识正在被应用到新技术中。例如，兰德尔·比尔（Randall Beer）和他的同事使用从昆虫的步行行为中学到的算法来创建旨在在不平坦表面行走的机器人（Beer等人）。神经伦理学和技术双向相互促进。

神经伦理学家试图了解某种行为的神经基础，因为这种行为会在动物的自然环境中发生，但是神经生理学分析技术是基于实验室的，无法在野外进行。野外研究与实验室研究之间的这种二分法对神经行为学提出了挑战。从神经生理学的角度来看，必须为控制和客观严谨而设计实验，这与行为学的观点形成对照，即实验应适用于不受控制的自然条件或受环境动态影响的动物。早期的例子是沃尔特·鲁道夫·赫斯（Walter Rudolf Hess）开发出局灶性大脑刺激技术，以检查猫的除其他行为外，对植物营养功能的控制。尽管这是技术能力和技术上的突破，但许多神经伦理学家最初并未使用它，因为它损害了猫的自然状态，因此在他们看来，贬低了实验与真实情况的相关性。

当克服了类似的智力障碍后，通过专注于简单而稳健的行为形式，并通过应用现代神经生物学方法探索了这些行为背后的整个感觉和神经机制，这导致了神经行为学的黄金时代（Zupanc 2004） 。新技术使神经伦理学家可以在动物与环境互动的过程中，甚至将其电极连接到动物的非常敏感的部分，例如大脑。[6]神经伦理学的创始人迎来了这种理解，并结合了技术和创新的实验设计。从那以后，即使是间接的技术进步，例如电池供电的防水仪器，也使神经伦理学家能够在客观研究行为的同时模仿实验室中的自然条件。此外，放大神经信号并在一定距离内传输它们所需的电子设备使神经科学家能够记录行为动物[7]在自然环境中进行活动的行为。新兴技术可以补充神经行为学，从而增强了这种宝贵的自然神经生理学观点的可行性。

实验设计是另一个挑战，也许是神经行为学之美的一部分。神经行为学标准的价值说明了这些实验的可靠性，因为这些发现代表了它们演化所处环境的行为。神经伦理学家通过使用新技术来预测未来的发展，例如计算神经科学，神经内分泌学和模仿自然环境的分子遗传学。[8]

实例探究
避免干扰
1963年，渡边晃（Akira Watanabe）和竹田喜久（Kimihisa Takeda）发现了刀鱼本源曼氏菌（Eigenmannia sp。）中的避免干扰反应。与T.H.合作布洛克及其同事的行为得到了进一步发展。最后，海利根伯格（W. Heiligenberg）的工作通过检查导致行为的一系列神经联系，将其扩展为完整的神经行为学研究。本征狂犬病是一种弱电鱼，可以通过尾巴中的细胞产生放电。此外，它具有通过分析其电场中的扰动进行电定位的能力。但是，当相邻鱼类的电流频率与其自身的频率非常接近（相差小于20 Hz）时，鱼类将避免其信号通过称为干扰避免反应的行为而受到干扰。如果邻居的频率高于鱼的放电频率，则鱼会降低其频率，反之亦然。频率差的符号是通过分析入射干扰的“拍子”模式确定的，该模式由两条鱼的放电模式的组合组成。

神经伦理学家在本征狂人的自然条件下进行了几次实验，以研究其如何确定频率差异的征兆。他们通过向鱼注射咖喱来操纵鱼的放电，从而阻止鱼的天然电子器官放电。然后，将一个电极放在其嘴中，将另一个电极放在其尾巴的尖端。同样，使用另一组电极模拟了附近鱼类的电场。该实验使神经伦理学家能够操纵不同的放电频率并观察鱼的行为。从结果可以得出结论，电场频率而不是内部频率测量被用作参考。该实验意义重大，不仅揭示了行为背后的关键神经机制，而且还证明了神经伦理学家在研究其自然栖息地中的动物方面的价值。

蟾蜍视觉中的特征分析
Jrg-Peter Ewert（Ewert 1974;另见2004）首先深入研究了对蟾蜍中的猎物和掠食者的识别。他首先观察了普通蟾蜍（Bufo bufo）的自然捕食行为，并得出结论，该动物遵循的顺序包括缠扰，双眼固定，咬，吞下和漱口。但是，最初，蟾蜍的动作取决于感觉刺激的特定特征：无论是蠕虫还是反蠕虫配置。可以观察到，蠕虫的构型是信号的猎物，是沿着物体长轴的运动而启动的，而反蠕虫的构型是掠食者的信号，是由于沿短轴的运动而引起的。 （Zupanc 2004）。

Ewert及其同事采用了多种方法来研究捕食者与猎物行为的反应。他们进行了记录实验，将电极插入大脑，而蟾蜍则受到蠕虫或抗蠕虫的刺激。在视觉系统的不同级别重复了此技术，并且还允许识别特征检测器。焦点是在视神经顶盖中发现了选择性捕食神经元，其轴突可以追溯到舌下神经核中的捕捉模式生成细胞。在自由移动的蟾蜍中，对猎物产生反应的选择性捕食性顶盖神经元的放电模式“预测”了猎物的捕捉反应，例如咬断。另一种方法是在自由移动的蟾蜍中进行刺激实验。将焦点电刺激应用于大脑的不同区域，并观察到蟾蜍的反应。当刺激丘脑-前盖区时，蟾蜍表现出逃逸反应，但是当在靠近猎物选择性神经元的区域刺激顶盖时，蟾蜍便会捕获猎物（Carew 2000）。此外，进行了神经解剖学实验，其中蟾蜍的丘脑-前-前/后盖连接处受到损害，并指出了由此产生的缺陷：猎物选择性神经元的反应和猎物捕捉行为均取消了猎物选择性特性。这些实验和其他实验表明，猎物的选择性是受到前盖作用影响的结果。

Ewert和同事在蟾蜍中发现，存在刺激反应介导途径，可将（视觉符号刺激的）感知转化为动作（足够的行为反应）。此外，还有一些调制循环可启动，修改或指定此中介（Ewert 2004）。关于后者，例如，以定向注意力的方式，脑末尾腹侧纹状体参与循环门控刺激反应介导。然而，端脑腹侧内侧皮层（海马原基）分别参与了循环，这些循环要么改变由于联想学习引起的猎物选择，要么由于非联想学习而指定猎物选择。

计算神经伦理学
计算神经行为学（CN [9]或CNE [10]）与动物行为背后的神经机制的计算机建模有关。 Achacoso和Yamamoto于1990年春季在文献中首次发表了“计算神经伦理学”一词和“人工行为学”一词，[11]基于他们在1989年对秀丽隐杆线虫的连接组的开拓性研究，[12] ]在1992年有更多出版物。[13] [14] Randall Beer [15]和Dave Cliff [16]在1990年晚些时候对计算神经行为学进行了深入探讨，他们都承认迈克尔·阿比布（Michael Arbib）的Rana Computatrix计算模型对青蛙和蟾蜍视觉引导的神经机制的强大影响。[17] ]

CNE系统在闭环环境中工作；也就是说，他们直接感知（也许是人工的）环境，而不是像人工干预系统那样通过人工输入来感知。[9] [18]例如，Barlow等。 [19]在连接机器上开发了一个时变模型，用于poly马Li的视网膜（CM-2型）。[19]他们没有向模型视网膜提供理想的输入信号，而是将模拟暴露于水下制作的数字化视频序列，并将其响应与真实动物的响应进行了比较。

模型系统
蝙蝠回声定位–夜间飞行导航和猎物捕获；使用自身调用的回声返回值来定位对象
Oscine鸟歌–斑马雀（Taeniopygia guttata），金丝雀（Serinus canaria）和白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys）；歌曲学习作为人类语音发展的模型
电鱼–导航，通信，避免干扰响应（JAR），推论放电，期望发生器以及与峰值时间相关的可塑性
听觉空间图–夜间猎物的定位和捕获
蟾蜍视力–猎物与捕食者的区别–视频“蟾蜍视觉系统中的图像处理：行为，脑功能，人工神经元网”
昼夜节律–视交叉上核对各种昼夜节律行为的影响
板球之歌-吸引伴侣和推论
Fish Mauthner细胞– C启动逃生反应和水下定向听觉
飞蝇– Ormia ochracea的微型定向听觉，Bibionidae视觉系统的性别差异以及在Fannia canicularis追逐行为中的空间导航
夜蛾–避开蝙蝠的超声波反应
海兔海兔–惊恐反应中的学习和记忆
老鼠–空间记忆和导航
鲑鱼归巢–嗅觉和甲状腺激素
小龙虾–逃避和惊吓行为，侵略和社会等级制度的形成
慈鲷鱼–侵略和攻击行为
蜜蜂–学习，导航，视觉，嗅觉，飞行，侵略，觅食
帝王蝶–导航机制
更多模型系统和信息

另见
Niko Tinbergen
Karl von Frisch
Konrad Lorenz
Erich von Holst
Theodore H. Bullock
Jrg-Peter Ewert
Eric Knudsen
Masakazu Konishi
参考
Hoyle, G. (1984) The scope of Neuroethology. The Behavioral and Brain Sciences. 7: 367–412.
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