排放学说

沃尔利理论指出，听觉系统的神经元群通过相互之间略微异相地发射动作电位来对声音做出反应，因此，当组合在一起时，可以编码更大频率的声音并将其发送到大脑进行分析。 该理论由欧内斯特·韦弗（Ernest Wever）和查尔斯·布雷（Charles Bray）在1930年提出[1]，作为对听觉频率理论的补充。 后来发现，这仅是在响应大约500 Hz至5000 Hz的声音时发生的。


排放学说的听力是由四个神经元以对声音刺激锁相的频率发射而证明的。 总响应与刺激相对应。

内容
1 说明
1.1 谐波频谱
1.2 锁相
1.3 音高感知
2 发现和历史
2.1 放置理论
2.2 频率理论
2.3 排放学说
2.4 目前的想法
3 实验证据
3.1 声音刺激
3.2 电生理
3.3 频闪照明
3.4 基本缺失
3.5 听力损失和耳聋
4 参考

描述
排放学说在欧内斯特·韦弗（Ernest Wever）1949年的著作《听力理论》中作了深入解释[2]。耳蜗中的神经元群分别以听到的声音的次谐波频率激发，并共同锁相以匹配声音的总频率。 其原因是神经元只能以最大约500 Hz的频率发射，但其他听力理论无法解释低于5000 Hz的声音。


基本频率L / 2的谐波波形
谐波频谱
声音通常是多个频率音调的总和。当这些频率是基频的整数倍时，它们会产生谐波。当听神经元群出现谐波时，每个神经元都以一个频率激发，当组合在一起时，整个谐波被编码到大脑的初级听觉皮层中。这是排放学说的基础。

锁相
锁相称为将幅度时间与另一个波形的某个相位匹配。在听神经元的情况下，这意味着在所传递的刺激声的特定阶段激发动作电位。已经看到，当演奏纯音时，听神经纤维将以与音相同的频率发射。[3]排放学说表明，听觉神经元组使用锁相来表示一种谐波声的次谐波频率。这已在豚鼠和猫模型中显示。

1980年，唐·约翰逊（Don Johnson）通过实验揭示了成年猫的听神经纤维的锁相作用。[4]在持续15或30秒的-40至-100分贝单音的情况下，听觉神经纤维的录音显示出与刺激同步的放电波动。约翰逊观察到，在低于1000 Hz的频率下，刺激的每个周期都记录了两个峰值，根据刺激频率，它们的相位有所不同。将该现象解释为二次谐波的结果，该二次谐波与激励波形锁相。但是，在大约1000 Hz和5000 Hz之间的频率下，锁相逐渐变得不准确，间隔也趋于变得更加随机。[5]

音高感知
音调是一种分配的感知属性，在此属性中，听众从低到高排序声音频率。假设音高是通过接收来自神经元轴突的锁相输入并将该信息组合成谐波来确定的。在由一个频率组成的简单声音中，音高等于该频率。音高感知有两种模型；频谱和时间上的。低频声音会引起最强烈的音调，这表明音调是基于声音的时间成分。[6]历史上，已经有许多音高感知模型。 （Terhardt，1974； [7] Goldstein，1973； [8] Wightman，1973）。许多包括外围频谱分析阶段和中央周期性分析阶段。 Terhardt在他的模型中声称，复杂声音（尤其是低频声音）的频谱分析输出是一个学习的实体，最终可以轻松识别虚拟音高。[7]齐射原理主要出现在低频的音调感知中，在这种情况下声音通常会被解决。[9]戈德斯坦（Goldstein）提出，通过以神经元发射速率编码的锁相和时间频率，大脑可以逐项列出频率，然后将其用于估算音高。[8]

发现与历史
在整个19世纪，创建了许多听力理论和概念。欧内斯特·韦弗（Ernest Wever）于1937年发表论文“低音的感知与共振-排放学说”，提出了排放学说。[1]在本文中，Wever讨论了以前的听力理论，并在他自己的实验和研究的支持下介绍了排放学说。引入该理论是对听力的频率理论或时间理论的补充，这与听力的场所理论形成了鲜明的对比。


耳蜗频率映射对人耳的解剖
放置理论
听力的地方理论的创立中最杰出的人物是赫尔曼·冯·亥姆霍兹，他于1885年发表了他完成的理论。亥姆霍兹声称，耳蜗包含用于分析每个音高并将信息传递到大脑的单根纤维。许多追随者修订并加入了亥姆霍兹的理论，很快就达成共识，高频声音被编码在耳蜗的底部附近，而中频声音被编码在顶点附近。乔治·冯·贝塞西（Georg vonBékésy）开发了一种解剖内耳的新方法，并使用频闪照明观察基底膜的运动，为该理论提供了支持。[10]

频率理论
1800年代后期，由于许多人的研究，出现了与听觉频率理论有关的想法。 1865年，海因里希·阿道夫·林恩（Heinrich Adolf Rinne）挑战了场所理论。他声称将复杂的声音分解成简单的声音然后在大脑中重建并不是很有效。后来，弗里德里希·沃尔托利尼（Friedrich Voltolini）提出，任何声音都会刺激每个听觉毛细胞。相应地，威廉·卢瑟福（William Rutherford）提供了证据，证明这一假设是正确的，从而使耳蜗的准确性更高。 1886年，卢瑟福（Rutherford）还提出，大脑可以解释含气小房的振动，而耳蜗不对声音进行频率或音高分析。不久之后，马克斯·弗里德里希·迈耶（Max Friedrich Meyer）等人提出理论，即神经将以相同的刺激频率被激发。[10]

排放学说
在Rinne，Rutherford及其追随者创建的各种理论和概念中，频率理论诞生了。总的来说，它声称所有声音都是由神经元以模仿声音频率的频率发射到大脑的。但是，由于人类可以听到高达20,000 Hz的频率，但神经元无法以这些速率发射，因此频率理论存在重大缺陷。为了克服这种故障，欧内斯特·韦弗（Ernest Wever）和查尔斯·布雷（Charles Bray）于1930年提出了排放学说，声称多个神经元可以齐射射击，随后结合并均衡原始声音刺激的频率。通过更多的研究，可以确定，由于相位同步仅在大约1000 Hz时才准确，因此排放学说无法解释作者听到的所有频率。[10]

目前的想法
最终，随着研究内耳的新方法的出现，场所理论和频率理论相结合。如今，人们普遍认为，听力在频率低于1000 Hz时遵循包括排放学说在内的频率理论的规则，而在频率高于5000 Hz时遵循理论。对于频率在1000到5000 Hz之间的声音，两种理论都起作用，因此大脑可以利用基底膜的位置和冲动的速率。[10]

实验证据


器官管常用于早期听力实验。
由于大多数与听力相关的实验具有侵入性，因此很难在听觉系统的研究中使用人体模型。但是，在猫和豚鼠中发现了许多发现。另外，很少有方法可以在体内研究基底膜。

声音刺激
关于听觉和大脑中声音编码的许多革命性概念是在19世纪末和20世纪初建立的。使用了各种工具来诱发听觉神经的反应，将其记录下来。亥姆霍兹（Helmholtz），韦弗（Wever）和布雷（Bray）进行的实验经常涉及使用风琴管，张紧的弹簧，簧片，薄片，振动叉，拍子和打断音来产生“喀哒”声，和声或纯音。[11]如今，电子振荡器通常用于产生精确频率的正弦波或方波。

电生理学
早在1896年就开始尝试从听觉神经进行电记录。将电极放置在各种动物模型的听觉神经中，以了解神经元放电的速率。在1930年涉及猫的听神经的实验中，Wever和Bray发现，向猫发出的100–5000 Hz声音在神经中产生相似的频率发射。这支持了频率理论和排放学说。[10]


蛙囊中的毛细胞。
频闪照明
由乔治·冯·贝塞西（Georg vonBékésy）率先发明的一种观察基底膜作用的方法是在1900年代中期出现的。 贝凯西从人和动物的尸体中分离出耳蜗，并用银薄片标记了基底膜。 当声音刺激含气小房时，这可以使频闪成像捕获膜的运动。 这导致了高频激发耳蜗的基端这一想法的巩固，并提供了新的信息，即低频激发了耳蜗的大面积。 这一新发现表明，高频听力正在出现特殊的特性，而低频涉及频率理论中解释的机制。[10]


全频谱图和基本波形丢失
基本面缺失
基本频率是谐波的最低频率。在某些情况下，声音可以具有谐波的所有频率，但是缺少基频，这称为基频缺失。当听基本声音缺失的声音时，人脑仍然会接收所有频率的信息，包括声音中不存在的基本频率。[12]这意味着声音是由在谐波的所有频率发射的神经元编码的，因此，必须以某种方式锁定神经元才能听到一种声音。 [8]

听力损失和耳聋
先天性耳聋或感觉神经性听力减退是研究内耳有关音高感知和一般听力理论的常用模型。对这些人的听力进行频率分析，可以发现与正常调谐曲线，[13]激励模式和频率辨别范围的常见偏差。通过应用纯净或复杂的音调，可以获得有关音高感知的信息。 1983年，表明低频感觉神经性听力损失的受试者表现出异常的心理物理调谐曲线。与具有正常空间响应的对象相比，这些对象的空间响应变化显示出类似的音高判断能力。对于低频刺激尤其如此。这些结果表明，听觉的位置理论不能解释低频下的音高感知，但时间（频率）理论则更有可能。该结论归因于以下发现：剥夺基底膜位置信息后，这些患者仍表现出正常的音高知觉。[14]在对听觉受损的对象进行听力研究期间，通常会使用音高感知和响度感知的计算机模型。这种建模与自然听觉知识的结合可以更好地开发助听器。[15]

参考
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