两流假说

两流假说是视觉和听觉的神经处理模型。[1] 假设由大卫·米尔纳（David Milner）和梅尔文·A·古德莱（Melvyn A. Goodale）于1992年在论文中进行了初步描述，该假设认为人类拥有两个不同的视觉系统。[2] 最近，似乎也有两个不同的听觉系统的证据。 当视觉信息离开枕叶，而声音离开语音网络时，它遵循两个主要路径或“流”。 腹侧流（也称为“什么途径”）涉及对象和视觉识别与识别。 背流（或“何处路径”）涉及处理对象相对于观看者的空间位置以及语音重复。

内容
1 历史
2 两个视觉系统
2.1 背流
2.1.1 一般功能
2.1.2 损害或损害的影响
2.2 腹流
3 两个听觉系统
3.1 腹流
3.2 背流
4 批评
5 参考

历史

在哪里

显示了背面流（绿色）和腹侧流（紫色）。它们起源于视觉皮层的共同来源
先前有几位研究人员提出了类似的想法。作者自己赞扬Weiskrantz进行盲视工作的灵感以及以前的神经科学视觉研究。施耐德在1969年首先提出了两个用于定位和识别的视觉系统。[3]英格尔（Ingle）在1973年描述了两个独立的青蛙视觉系统。[4]埃特林格（Ettlinger）在1990年回顾了现有的神经心理学证据，以区别对待。[5]此外，特雷瓦滕（Trevthethen）早在1968年就提出了两种独立的猴子视觉机制的研究。[6]

1982年，Ungerleider和Mishkin从他们对猴子的病灶研究中分别区分了背侧和腹侧流，分别处理空间和视觉特征，提出了原始的在哪里与什么区别。[7]尽管此框架已被Milner＆Goodale的框架所取代，但它仍然具有影响力。[8]

实验工作探索了不可知视患者D.F.的现有能力，这是对该模型提供了巨大影响的信息来源。 1991年，第一个也是最具影响力的报告来自Goodale及其同事[9]，而在她的二十年后的工作仍在发表中。[10]由于认为过分依赖单个案例的发现，这一直是对该模型的一些批评的焦点。

两个视觉系统
Goodale和Milner [2]为他们的模型积累了一系列解剖学，神经心理学，电生理学和行为学证据。根据他们的数据，腹侧“知觉”流根据视觉输入计算出详细的世界地图，然后将其用于认知操作，而背侧“动作”流将传入的视觉信息转换为必要的以自我为中心（以头部为中心） ）坐标系统，以进行熟练的运动计划。该模型还假定视觉感知可以编码物体相对于视野中其他物体的空间特性，例如大小和位置。换句话说，它利用相对度量和基于场景的参考框架。另一方面，视觉行动计划和协调使用通过以自我为中心的参照系确定的绝对度量，计算对象相对于观察者的实际属性。因此，已经证明了针对嵌入尺寸对比模糊场景中的对象的抓取运动可以逃避这些错觉的影响，因为不同的参照和度量框架涉及到错觉的感知与抓取动作的执行。[ 11]

Norman [12]提出了一种类似的视觉双过程模型，并描述了与其他两个系统模型一致的两个系统之间的八个主要区别。

背流
提议将背流参与动作的引导和识别物体在太空中的位置。也称为壁流，“何处”流或“如何”流，此路径从枕叶中的主要视觉皮层（V1）一直延伸到顶叶。它与平行的腹侧流（“ what”流）互连，该腹侧流从V1向下延伸到静脉叶。

一般特征
背流参与空间意识和动作指导（例如到达）。它具有两个明显的功能特征-包含详细的视野图，还擅长检测和分析运动。

背流从枕叶的纯粹视觉功能开始，然后在顶叶的末端逐渐转变为空间意识。

顶叶后皮质对于“感知和解释空间关系，准确的身体图像以及学习与空间中的身体协调有关的任务”至关重要。[13]

它包含功能独立的小叶。外侧顶内沟（LIP）包含神经元，当注意力转移到刺激物或朝向视觉刺激的动物扫视上时，神经元产生增强的激活作用，而腹侧顶内沟（VIP）则将视觉和体感信息整合在一起。

损害或损害的影响
顶叶后皮质的损伤引起许多空间障碍，包括：

同步诊断：患者只能描述单个对象而无能力将其视为上下文中一组详细信息或对象的组成部分（例如在场景中，例如树木的森林）。
视神经共济失调：患者无法使用视觉空间信息来指导手臂运动。
半侧空间忽略：患者不知道对侧空间的对侧（也就是说，他们不知道左侧视野中的事物，而只关注右侧视野中的物体；或者对一个视野中的事物不感知当他们从另一个角度看待它们时）。例如，患有这种疾病的人可能会画一个钟，然后从12、1、2，...，6标记它，然后停下来并认为他们的画已完成。
运动障碍：无法感知运动。
失用症：在没有肌肉疾病的情况下无法进行自由运动或自主运动。

腹流
腹侧流与对象识别和表单重现相关联。也被称为“什么”流，它与内侧胫叶（存储长期记忆），边缘系统（控制情绪）和背侧流（处理对象的位置和运动）紧密相连。

腹侧流从丘脑外侧膝状小核的细小细胞（相对于大细胞）层获得主要输入。这些神经元依次投射到V1子层4Cβ，4A，3B和2 / 3a [14]。从那里开始，腹侧通路通过V2和V4到达下腹膜叶的以下区域：PIT（颞下颞），CIT（颞下中央）和AIT（颞下颞）。每个视觉区域都包含对视觉空间的完整重新描述。也就是说，它包含神经元，它们的感受野共同代表了整个视野。视觉信息通过主要视觉皮层进入腹侧流，并依次穿过其余区域。

沿着从V1到AIT的流，感受性场会增加其大小，延迟和调整的复杂性。

除了其感受野中刺激的性质外，腹侧流中的所有区域还受到视网膜外因素的影响。这些因素包括注意力，工作记忆和刺激显著性。因此，腹侧流不仅提供了视觉世界中元素的描述，还在判断这些元素的重要性方面起着至关重要的作用。

腹侧流损伤可能导致无法识别面部或无法解释面部表情。[15]

两个听觉系统
腹流


Hickok和Poeppel的双通道模型扩展版中对短语“我的猫”的理解
除了视觉腹侧通路对于视觉处理很重要之外，初级听觉皮层也出现了腹侧听觉通路。[16]在这种途径中，音素在音节和环境声音之后进行处理。[17]然后，该信息将在腹部中回和骨折极处加入视觉腹侧流。在这里，听觉对象被转换为视听概念。[18]

背流
听觉背侧通路的功能是将听觉感觉复制映射到关节运动复制。 Hickok＆Poeppel认为，听觉背侧通路是必要的，因为“学习说话本质上是一项运动学习任务。对此的主要输入是感觉，尤其是言语。因此，必须有一个既能编码又能维持实例的神经机制。语音，并且可以使用这些感官踪迹来指导语音手势的调整，以便准确地再现声音。” [19]


重复短语“你叫什么名字？”在Hickok和Poeppel的双通道模型的扩展版本中
与腹股沟的听觉处理相反，信息从初级听觉皮层进入后上方的上回和后上方的上沟。信息从那里移动到背侧路径的起点，该路径位于Sylvian裂隙附近的颞叶和顶叶的边界。背侧通路的第一步始于感觉运动界面，位于左Sylvian顶叶颞部（Spt）（在顶叶-颞部边界的Sylvian裂隙内）。 spt对于感知和再现声音很重要。这很明显，因为它获得新词汇的能力会因语音产生的损害和听觉反馈，迟发性耳聋的发音能力下降以及韦尼克失语症的非语音残留而中断；自我监控不足。这对于语音短期记忆的基本神经元机制也很重要。没有Spt，语言习得会受到影响。然后，信息进入关节网络，该网络分为两个独立的部分。处理运动音节程序的发音网络1位于左后上方锥体下回和Brodmann区域44（pIFG-BA44）。关节网络2用于运动音素程序，位于左侧的M1-vBA6。[20]

传导性失语症会影响对象的语音再现能力（通常通过重复），尽管它不会影响对象的口头表达能力。这表明传导性失语症不能反映听觉腹侧通路的损害，而不能反映听觉背侧通路。 Buchsbaum等人[21]发现，传导性失语症可能是对Spt（Sylvian顶叶颞叶）的损害，尤其是病变的结果。 Spt参与了获取新词汇的过程表明了这一点，因为尽管实验表明大多数传导性失语症都可以重复高频简单单词，但其重复低频复杂单词的能力却受到了损害。 Spt负责通过使听觉代码可访问运动皮层来连接运动系统和听觉系统。似乎运动皮层会重建高频的简单单词（例如杯子），以便更快，更有效地访问它们，而低频的复杂单词（例如Sylvian顶叶颞叶）则需要Spt进行更主动的在线调节。这就解释了为什么传导性失语症对于低频单词特别困难，这需要更多的动手过程来进行语音生成。 “在功能上，传导性失语症的特征是编码用于生产的语音信息的能力不足，”这是因为运动-听觉界面的破坏。[22]传导性失语症更具体地与弓状筋膜的损害有关，这对语音和语言理解都至关重要，因为弓状韧体构成了Broca和Wernicke区之间的联系。[22]

批评
Goodale＆Milner的创新在于将视角从强调输入区别（例如对象位置与属性）转变为强调视觉与行为，感知或行动的功能相关性。然而，在过去的二十年中，通过经验工作所得到的当代观点提供了比将功能简单分为两部分的更为复杂的解释。[23]例如，最近的实验工作对这些发现提出了挑战，并表明幻觉对感知和行动的影响之间明显的分离是由于注意力，任务要求和其他混杂因素的差异所致。[24] [25]但是，还有其他一些经验发现却不能轻易地被驳回，这为诸如抓握之类的熟练动作不受绘画幻觉影响的观点提供了有力的支持。[26] [27] [28] [29]

此外，最近的神经心理学研究对两个流分离的有效性提出了质疑，这为模型提供了证据的基础。视力失常和视神经共济失调之间的分离受到了一些研究人员的挑战，其强度不如最初描述的那么强。 Hesse和他的同事证明了患者DF的背侧流损伤； [30] Himmelbach和他的同事重新评估了DF的能力，并应用了更为严格的统计分析，证明分离不如最初的想法那么强。[10]

2010年，对该模型的累积证据进行了审查，得出的结论是，尽管该模型的精神得到了证明，但过分强调了两种方法的独立性。[31] Goodale＆Milner自己提出了远程协助的类比，这是为在恶劣环境中工作的机器人进行远程控制而设计的最有效的方案之一。在这种情况下，背流被视为一种半自治功能，在执行功能的指导下运行，而执行功能本身是通过腹侧流处理来告知的。[32]

因此，神经心理学和神经生理学的新兴观点是，虽然两个系统的框架是促进对两种神经途径的高度复杂和分化功能的研究的必要进阶。现实更有可能在以行动为目标和以感知为目标之间进行大量互动。 Rob McIntosh和Thomas Schenk总结了以下立场：
作者不应将模型视为正式假设，而应将其视为指导实验和理论的启发式方法。视觉识别和动作指导的不同信息要求仍然为背侧和腹侧流的广泛相对专业性提供了令人信服的解释。但是，要发展该领域，作者可能需要放弃这样一种想法，即这些流在很大程度上彼此独立地工作，并解决许多视觉大脑区域如何将自己从任务到任务排列成新颖的功能网络的动态细节。[31] ]：62

另见
Language processing in the brain
Vision for perception and vision for action
参考
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