上橄榄复合体

上橄榄复合体（SOC）或上级橄榄是脑干核的集合，在听觉的多个方面起作用，并且是听觉系统上升和下降听觉通路的重要组成部分。 SOC与斜方体密切相关：SOC的大多数细胞群都位于该轴突束的背面（灵长类动物后方），而许多细胞群则被嵌入斜方体中。 总体而言，SOC显示出明显的种间差异，蝙蝠和啮齿动物最大，而灵长类则较小。


显示丘系纤维走向的示意图； 内侧丘系为蓝色，外侧为红色。 （上橄榄核位于右中角。）

内容
1 生理学
2 与听觉系统的关系
3 原核
3.1 内侧上级橄榄（MSO）
3.2 外侧上橄榄（LSO）
3.3 斜方体（MNTB）的内侧核
4 橄榄周核
4.1 斜方体（VNTB）的腹核
4.2 斜方体（LNTB）的外侧核
4.3 上橄榄石周核（SPON）（背膜橄榄石周核（DMPO））
4.4 背橄榄周核（DPO）
4.5 腹外侧橄榄核旁核（DLPO）
4.6 腹外侧腹膜橄榄核（VLPO）
4.7 前外侧橄榄核（ALPO）
4.8 腹内侧腹膜周围核（VMPO）
4.9 前橄榄核（RPO）（前橄榄核（APO））
4.10 橄榄核尾侧（CPO）（橄榄石后核（PPO））
4.11 腹后橄榄核（PVPO）
5 病理生理学
6 参考

生理
上橄榄核在听力中起许多作用。上橄榄内侧（MSO）是一个特殊的核，被认为可以测量声音在耳朵之间到达的时间差（耳间时间差或ITD）。 ITD是确定声音方位角的主要提示，即将声音定位在方位角平面上（即声音的左右方向）。

据信外侧上橄榄（LSO）参与测量耳朵之间的声音强度差异（耳间水平差异或ILD）。 ILD是确定高频声音方位的第二个主要提示。

与听觉系统的关系
上橄榄复合体通常位于脑桥，但人类从延髓延髓延伸至脑桥中部[1]，主要通过腹侧耳蜗核（AVCN）通过斜方体接受投射，尽管后腹核通过中间声层投射到SOC。 SOC是来自左耳和右耳的听觉信息融合的第一个主要场所。[2]

初级核
上橄榄复合体分为三个主核，即斜方体的MSO，LSO和内侧核，以及几个较小的橄榄核周核。[3]这三个核是研究最多的，因此得到最好的理解。通常，它们被视为形成上升的方位角定位路径。

内侧上橄榄（MSO）
内侧上橄榄被认为有助于定位声音的方位角，即与声源所在位置的左右角度。声音复合体中未处理声音提升提示。背耳蜗核（DCN）的梭状细胞被认为有助于高程的定位，绕过SOC并直接投射到下丘。仅存在水平数据，但它确实来自两个不同的耳朵来源，有助于将声音定位在方位轴上。[4]上等橄榄的实现方式是通过测量记录相同刺激的两个耳朵信号之间的时间差。绕头部移动大约需要700μs，中间的上橄榄能够分辨出比这小得多的时差。实际上，据观察，人们可以检测到低至10μs的听觉差异。[4]原子核在拓扑上是有组织的，但是方位接收场投影是“最有可能是复杂的非线性图”。[5]

内侧上橄榄的突起在下丘（CNIC）的同侧中央核中密集地终止。 这些轴突的大多数被认为是“圆形”或R型。这些R轴突主要是谷氨酸能的，含有圆形突触小泡并形成不对称的突触连接。[2]

这是最大的核，在人类中大约包含15,500个神经元。[1]
每个MSO都从左右AVCN接收双边输入。
输出通过同侧外侧丘系到下丘。
MSO对双耳刺激的反应更好。
MSO的主要功能是检测耳间时间差异（ITD）提示双耳偏侧化。
MSO在自闭症大脑中受到严重破坏。[6]
外侧上橄榄（LSO）
这种橄榄与内侧上层橄榄具有相似的功能，但是利用强度来定位声源。[7] LSO从同侧耳蜗核中的球形多毛细胞接收兴奋性谷氨酸能输入，并从斜方体（MNTB）的中核接收抑制性糖氨酸输入。 MNTB由对侧耳蜗核中球状多毛细胞的兴奋性输入驱动。因此，LSO从同侧耳朵接收兴奋性输入，而从对侧耳朵接收抑制性输入。这是ILD敏感性的基础。来自两个耳蜗核的投影主要是高频，这些频率随后由大多数LSO神经元表示（在猫中，2-3 kHz时> 2/3）。 LSO实际上确实在动物可听范围内编码频率（而不仅仅是“高”频率）。其他输入来自同侧LNTB（甘氨酸，见下文），其提供了来自同侧耳蜗核的抑制信息。[8]另一个可能的抑制性输入来自同侧AVCN非球形细胞。这些细胞为球形丛状或多极（星状）。这两个输入中的任何一个都可以为在主激励侧翼的响应图中看到的同侧抑制提供基础，从而增强设备的频率调谐。[9] [10]

LSO双向投射到下丘（ICC）的中心核。同侧预测主要是抑制性（甘氨酸能），对侧预测是兴奋性的。其他投射目标包括外侧丘系（DNLL＆VNLL）的背侧和腹侧核。来自DNLL的GABA能投射是听觉脑干GABA的主要来源，并双向投射到ICC和对侧DNLL。与LSO相比，这些融合的兴奋性和抑制性连接可能会降低ICC中ILD敏感性的水平依赖性。

额外的突起形成外侧的橄榄蜗耳蜗束（LOC），可支配耳蜗内部含气小房。这些投影被认为具有很长的时间常数，并且可以使每只耳朵检测到的声级归一化，从而有助于声音的定位。[11]存在相当大的物种差异：LOC投射神经元在啮齿动物的LSO中分布，并在捕食者（即猫）中围绕LSO。

斜方体（MNTB）的内侧核
斜方体中的MNTB主要由带有圆形细胞体的神经元组成，这些细胞利用甘氨酸作为神经递质。
MNTB的大小在灵长类动物中减小。[12] [13] [14]
每个MNTB神经元都有一个大的“花萼”型末端，Held的花萼来自对侧AVCN中的球状多毛细胞。
发现了两种响应类型：类似于AVCN中纺锤形细胞的“斩波类型”和类似于AVCN中多毛细胞的初级类型。

橄榄周核
SOC由六个至九个橄榄核周核组成，具体取决于所引用的研究人员，通常根据其相对于初级核的位置来命名。这些原子核包围着每个主原子核，并且对听觉系统的上升和下降都做出了贡献。这些细胞核也形成了寡蜗耳蜗束的来源，从而束缚了耳蜗。[15]在豚鼠中，下丘的下移主要是同侧（> 80％），最大的单一来源是SPON。另外，腹核（RPO，VMPO，AVPO和VNTB）几乎完全同侧，而其余核则向两侧突出。[16]

斜方体（VNTB）的腹核
VNTB是一个小核，位于MNTB的侧面，并位于MSO的腹侧。[17]
该细胞核由异质的细胞群体组成，投射到许多听觉核，并形成内侧的寡齿耳蜗束（MOC），该神经支配耳蜗耳蜗外部含气小房。[18]这些单元包含电动纤维，并在耳蜗内充当机械放大器/衰减器。
细胞核向两个IC投射，没有细胞向两侧投射。[19]
斜方体（LNTB）的外侧核
位于LSO的腹侧[17]
AVCN球形多毛细胞向两侧投射侧支，球形多毛细胞向LNTB神经元同侧伸出。[20]
细胞对甘氨酸具有免疫反应性，[21]并在将SO化的甘氨酸注射入LSO后被逆向标记[8]。
细胞核既向IC投射，向两侧投射的细胞也很少，[19]也向同侧的LSO投射。
在猫和豚鼠中，大的多极细胞都投射到耳蜗核，而不是IC。[19] [22]
输入通常通过Held的末端灯泡进行，产生非常快速的信号转导。
上橄榄岩周核（SPON）（背膜橄榄石周核（DMPO））
直接位于MNTB的背面[17]
在大鼠中，SPON是同质的GABA能核。这些由异位组织的神经元从对侧腹侧耳蜗核中的章鱼和多极细胞接受兴奋性输入，[23]来自同侧MNTB的甘氨酸（抑制）输入，未知的GABA能（抑制）输入，并投射到同侧ICC。[24] ]大多数神经元仅在刺激偏移时才响应，可以锁相至200 Hz以下的AM刺激，并可能构成ICC持续时间选择性的基础。[25]值得注意的是，SPON神经元没有从IC接收降序输入，并且它不像许多橄榄核周突那样投射到耳蜗或耳蜗核。[26]
相反，在豚鼠和龙猫中观察到对同侧ICC的甘氨酸能投射，表明与物种有关的神经递质存在差异。[27]
在豚鼠中，圆形至椭圆形的多极细胞向两个IC投射，许多细胞向两侧投射。突出到耳蜗细胞核的更细长的细胞不突出到ICC。似乎有一些细胞群，一个在同侧突出，另一个在双侧突出。[19]
大多数信息来自啮齿类动物SPON，这是由于这些物种中细胞核的大小很显著，而对DMPO猫的研究却很少，[28]没有广泛的研究。
腹膜周围核（DPO）
位于LSO的背面和内侧[17]
包含EE（双耳激励）和E0（仅对侧耳激励）单元。[29]
神经元是局部性组织的，且频率很高。
可能与DLPO一起属于单个核[30]
细胞核向两个IC投射，没有细胞向两侧投射。[19]
腹外侧橄榄核旁核（DLPO）
位于LSO的背面和侧面[17]
包含EE（两个耳朵都激励）和E0（仅对侧耳朵都激励）单元。
神经元是局部性组织的，且频率较低。
可能与DPO一起属于单个核
细胞核投射到两个IC，双侧投射的细胞很少。[19]
腹外侧腹膜橄榄核（VLPO）
位于LSO腹侧丘的腹内和腹中[17]
包含EI（受对侧耳刺激并受同侧耳朵抑制）和E0（仅受对侧耳刺激）单元。
神经元是局部性组织的，且频率很高。
分为LNTB，PPO和ALPO [31]
前外侧橄榄核（ALPO）
细胞核向两个IC投射，没有细胞向两侧投射。[19]
在猫和豚鼠中，大的多极细胞都投射到耳蜗核，而不是IC。[19] [22]
腹内侧腹膜周围核（VMPO）
位于MSO和MNTB之间。[17]
双向向ICC发送预测。[19]
细胞核向两个IC投射，没有细胞向两侧投射。[19]
前橄榄核（RPO）（前橄榄核（APO））
位于MSO的尖和VNLL之间[17]
有时也称为斜方体的腹核（VNTB）[17]
尾橄榄石旁核（CPO）（橄榄石后核（PPO））
位于MSO的尾极和面神经核（7N）之间[17]
腹后腹膜核（PVPO）
细胞核向两个IC投射，没有细胞向两侧投射。[19]

病理生理学
对一名患有自闭症，癫痫和智力低下的21岁妇女进行的尸检发现上橄榄几乎完全缺失。[32]

另见
Inferior olivary nucleus
Olivary body
参考
This article incorporates text in the public domain from page 787 of the 20th edition of Gray's Anatomy (1918)

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