哺乳动物听小骨的演变

哺乳动物听觉小骨的进化是一个进化事件，爬行动物下颌中的骨骼被选为哺乳动物听力设备的一部分。该事件有充分的文献记载[1]和重要的[2] [3]，作为过渡形式和保留的证明，是对演化过程中现有结构的重新利用。[4]

在爬行动物中，鼓膜通过单个骨头鼻小柱连接到内耳，而上颌骨和下颌骨则包含哺乳动物中未发现的几根骨头。在哺乳动物的进化过程中，下颌骨的一根骨头和上颌骨的一根骨头（关节和四边形骨头）在下颌关节中失去了作用，并在中耳得到了新的使用，与现有的镫连接。骨骨头，形成由三个骨头组成的链，称为“小骨头”，可以更有效地传输声音，并使听力更加敏锐。在哺乳动物中，这三块骨头被称为锤骨，砧骨和镫骨（分别是锤，砧和砧形物）。哺乳动物和鸟类也因进化出耳蜗而与其他脊椎动物不同。

锤骨和锤骨与爬行动物的关节和四边形同源的证据最初是胚胎学，并且自从这一发现以来，大量的过渡化石既支持了这一结论，也给出了详细的过渡历史。[5] 镫骨（来自hyandandibula）的进化是一个较早且独特的事件。[6] [7]

内容
1 历史
2 最早的哺乳动物
3 权威的哺乳动物中耳
4 进化史
4.1“哺乳动物”的定义
4.2 系统发生
4.3 早期的四足动物和羊膜耳朵
4.4 较早的下颚和耳朵
4.5 双爪
4.6 哺乳动物的下颚和耳朵
4.7 这些变化如何影响听力
4.8 自然选择
5 参考

历史
沿袭étienneGeoffroy Saint-Hilaire（1818）的思想，以及Johann Friedrich Meckel the Younger（1820），Carl Gustav Carus（1818），Martin Rathke（1825）和Karl Ernst von Baer（1828）的研究，[8 ]爬虫类颚骨和哺乳动物中耳骨之间的关系最早是由卡尔·鲍吉斯·劳斯·赖希特（Karl Bogislaus Reichert，1837年，在1859年《物种起源》出版之前）基于胚胎学和比较解剖学建立的，并由恩斯特·高普（Ernst Gaupp）提出。 [9]，这就是Reichert-Gaupp理论。[10] [11]

在胚胎发育的过程中，“砧骨”和“锤骨”与下颌骨和上颌骨来自同一个第一咽弓，并由三叉神经的下颌骨和上颌骨部提供服务。[12]

...发现哺乳动物的锤骨和砧骨实际上是“爬虫类”下颌关节的内脏元素的同源物……被视为比较生物学史上的里程碑之一。[13]

...这是对灭绝的Theromorph爬行动物进行的一系列长期研究的成功之一，该研究由Owen（1845）开始，并由Seeley，Broom和Watson继续进行，揭示了变化可能采取的中间步骤发生在从内方到外鳞状关节... [14]

然而，直到1950年代[15]，化石如现在著名的Morganucodon等化石的出现，化石记录才架起了“爬行类”颚和“哺乳动物”中耳之间的过渡。

在遗传基础上，还有更多的研究从胚胎弓上发育出小骨，[17]并将其与进化史联系起来。[18]

“ Bapx1，也称为Nkx3.2，是果蝇Bagpipe基因的脊椎动物同源物。同源盒基因NK2类的成员……”，[19]该基因与非果蝇下颌骨的变化有关。哺乳动物的小骨哺乳动物。[20] [21]其他的是Dlx基因，Prx基因和Wnt基因。[22]


典型的哺乳动物中耳：声音使鼓膜振动。 3个小骨头，锤骨，砧骨和镫骨，将振动传递到迷宫（内耳），迷宫将振动转换为神经信号。
最早的哺乳动物
最早的哺乳动物通常是小型动物，可能是夜间食虫动物。这表明驱动变化的可能的进化机制。由于中耳有这些小骨头，哺乳动物扩大了其对更高音调声音的听觉范围，这将改善黑暗中对昆虫的探测。[23]自然选择将说明此功能的成功。生物学的另一部分还有另一种联系：遗传学提出了这种转变的机制，进化世界生物学正在研究生命世界其他地方所见的那种主要功能改变。[8]

权威的哺乳动物中耳
哺乳动物的中耳含有三颗细小的骨头，称为“听小骨”：锤骨，砧骨和，镫骨。小骨是一个复杂的杠杆系统，其功能包括：减小振动幅度；增加振动的机械力；从而提高了声能从耳膜到内耳结构的有效传输。小骨充当变压器的机械模拟，使空气中的振动的机械阻抗与耳蜗液体中的振动相匹配。与爬行动物听力相比，这种阻抗匹配的净效果是大大提高了哺乳动物听力的整体灵敏度和频率上限。这些结构的细节及其影响在不同的哺乳动物物种之间也存在明显差异，即使这些物种与人类和黑猩猩关系密切。[24]

进化史
“哺乳动物”的定义
活的哺乳动物物种可以通过雌性产乳的乳腺来鉴定。对化石进行分类时还需要其他特征，因为在化石中看不见乳腺和其他软组织特征。因此，古生物学家使用所有活着的哺乳动物（包括单峰类动物）共有的区别特征，但在任何早期三叠纪兽类（“类哺乳动物的爬行动物”）中都没有这种特征：哺乳动物用两条骨头听取其他所有羊膜动物用于吃。最早的羊膜动物有一个由关节（下颌骨后部的小骨头）和四方肌（上颌骨后部的小骨头）组成的颌骨关节。所有非哺乳动物的羊膜动物都使用该系统，包括蜥蜴，鳄鱼，恐龙（及其后代，鸟类）和兽类。所以他们中耳中唯一的小骨是is骨。但是哺乳动物具有不同的颌骨关节，仅由牙齿（携带牙齿的下颌骨）和鳞片（另一个小的颅骨）组成。在哺乳动物中，四方形和关节骨已演变为中耳的砧骨和锤骨。[25] [26]

系统发育
这是一个非常简化的分支图，用于说明涉及的主要谱系：

四足动物
两栖动物       


爬虫类
羊膜动物
蜥脚类       


突触
其他突触       


真皮龙
       
其他真皮龙


兽类

其他疗法


哺乳动物


最早的陆生脊椎动物是羊膜类动物-它们的卵具有内膜，可以使发育中的胚胎呼吸，但可以保持水分。这使羊膜类在干燥的土地上产卵，而两栖动物通常需要在水中产卵。最早的羊膜动物显然起源于石炭纪晚期的祖先爬行动物（一组两栖动物，其唯一活着的后代是羊膜动物）。在几百万年之内，两个重要的羊膜动物世系就变得不同了：哺乳动物的突触祖先和蜥脚类动物，蜥蜴，蛇，鳄鱼，恐龙和鸟类是它们的后代。[27]

所有这些组中最早的已知化石可追溯到约320至3.15亿年前。很难确定它们何时演化，因为来自石炭纪晚期的脊椎动物化石非常稀有，因此，每种动物的实际首次出现可能要早得多。[26] [28]

以下大多数部分的模式是，每个连续的“高级”组都从其前辈的“原始”下颌和耳朵开始，然后发展出更多的哺乳动物式下颌和耳朵，依此类推。哺乳动物下颌关节和耳朵的进化与其他哺乳动物特征的进化并没有齐整地同步进行。换句话说，除了古生物学家将进化划分为哺乳动物解剖学的各个阶段的最后阶段以外，下颌关节和耳朵没有任何定义。


哺乳动物和非哺乳动物的颚。在哺乳动物的形态中，四方形和关节的骨头要小得多，并且是中耳的一部分。请注意，在哺乳动物中，下颌仅由齿骨组成。[29]
早期的四足动物和羊膜耳朵
在现代羊膜动物（包括哺乳动物）中，中耳通过耳鼓收集空气传播的声音，并通过薄的软骨和骨化结构将振动传递到内耳，通常包括镫骨（镫形物形状的听小骨） 。但是，最早的四足动物，两栖动物和羊膜动物可能没有耳鼓。实际上，鼓膜在以下方面明显独立地进化了三到六次：隐头象（非常原始的两栖动物）；在无尾两栖类（包括青蛙和蟾蜍的两栖动物群）中；在突触中（哺乳动物及其已灭绝的亲属），在直足动物中（最重要的蜥脚类动物，包括蜥蜴，鳄鱼，恐龙和鸟类）；如果海龟没有经过改良的双足类动物，也许可以分开居住在海龟（海龟及其已灭绝的亲属）中；大概是seymouriamorphs（一组爬行动物）； [30] [31]以及可能存在于某些触角类（原始两栖动物）中。在羊膜的三个主要分支的所有基础成员（突触，神经和副爬行动物）中，镫骨是支撑脑箱的相对较大的支柱，这种功能使它们无法用作听力系统的一部分。但是越来越多的证据表明，在二叠纪期间，突触，神经节和副爬行动物形成了由镫骨连接到内耳的鼓膜。[32]

早期无效的下颚和耳朵
包括哺乳动物的祖先在内的早期突触的颌骨与当时其他四足动物的颌骨相似，下颌由带齿的齿骨和几个较小的后骨组成。下颌关节由下颌骨的关节骨和上颌骨的四边形组成。早期的peaucosaurs（石炭纪晚期和二叠纪晚期）很可能没有鼓膜（外部鼓膜），而它们巨大的镫骨支撑着大脑皮，下端位于四边形上。但是他们的后代（兽人）（包括哺乳动物的祖先）可能确实有鼓膜，而且这些鼓膜可能与四方形的骨头接触。 镫骨仍然与四边形接触，但起听觉小骨的作用，而不是靠脑箱支撑。因此，治疗者的四角形具有双重功能，作为下颌关节的一部分和听力系统的一部分。[33] [34]

双联颚


Morganucodontidae和其他过渡形式都具有下颌关节的类型：齿状鳞状（前）和关节状四齿（后）。
在二叠纪和三叠纪早期，包括兽类祖先在内的兽类牙齿不断扩大，而其他颚骨却减少了。[35] [35]最终，牙齿能够与鳞状细胞接触，上颌骨的骨头位于方形骨的前面，从而允许两个同时的颌骨关节[36]-齿状和鳞状肌之间的前“哺乳动物”关节和后“爬行动物”方形和关节之间的关节。这种“双关节下颌”可以在犬齿后期和哺乳动物早期发现。[37] Morganucodon是最早发现和最深入研究的哺乳动物形式之一，因为已经发现了数量异常多的摩根多齿化石，[38]

在这方面，Morganucodon一方面是高级哺乳动物样爬行动物，另一方面是典型哺乳动物之间的几乎完美的中间产物（“双生颚”）。[38] [a]

哺乳动物的下颚和耳朵
在三叠纪期间，随着牙齿的不断扩大，较旧的方形-关节关节不再使用。一些骨头丢失了，但是四边形（直接连接到镫骨），关节（连接到四边形）和角骨（连接到关节）变得自由浮动并与镫骨相关联。这在哺乳动物的形式中至少发生了两次（“几乎哺乳动物”）。多管虫生活于大约1.6亿年前（侏罗纪中期）至大约3500万年前（渐新世早期），其颚关节仅由齿骨和方骨组成，而方形和关节骨是中耳的一部分。但它们的牙齿，颌骨和头骨的其他特征与哺乳动物的特征却有很大差异。[26] [39]

在与哺乳动物关系最密切的血统中，鸭嘴兽的下颌骨（大约在侏罗纪早期的195M年前）表明它或非常接近祖先的人可能是第一个拥有几乎完全属于哺乳动物的中耳的人：它没有低谷在下颌的后部，鼓膜在节律性动物和较早的哺乳动物中伸展，并且不存在该低谷，这表明与哺乳动物一样，鸭嘴兽的耳朵是颅骨的一部分，并且前关节和四足动物已经迁移了到中耳，成为锤骨和砧骨。 Hadrocodium的牙齿在后部有一个“海湾”，哺乳动物缺乏该牙齿，这暗示其牙齿的骨骼保持与关节和四边形仍然是颌骨的一部分时相同的形状。[40]然而，几项研究使人们对鸭嘴兽是否确实具有确定的哺乳动物中耳产生怀疑。 吴氏巨颅兽可能在中耳和颌骨之间有骨化的联系，由于有限的保存，在化石证据中看不到。[41] [42]现在，研究人员假设，确定的哺乳动物中耳的出现不早于侏罗纪晚期（约1.63亿年前）。[42]

有人认为，早白垩纪特诺宁磷的颚骨中有一个相对较大的槽，提供了哺乳动物前颚关节的证据，因为节肢动物和许多哺乳动物都具有这种槽，其中关节和角骨“对接”，并且因此，Teinolophos有一个前哺乳动物的中耳；因此，哺乳动物的中耳小骨在单调和其他哺乳动物中独立进化。[43]但是最近对Teinolophos的分析得出的结论是，该动物是一只成熟的鸭嘴兽，低谷是大量神经的通道，这些神经从法案中的电和振动传感器收集信号（这是鸭嘴兽的标志性特征在单峰内），因此该低谷并不能证明Teinolophos具有哺乳动物前颚关节和哺乳动物前中耳。[44]具有讽刺意味的是，Rich和Vickers-Rich属于2005年论文的作者，后来他们对此表示怀疑。

最近发现的一种中间形式是原始哺乳动物Yanoconodon，125万年前的中生代，其中听小骨与下颚已经分居，并服务于中耳的听功能，但仍保持通过一个细长的连接下颚骨化的梅克尔软骨，在较高级的哺乳动物中会在发育过程中溶解。[45] [42]这种中耳的表型被称为部分（或过渡）哺乳动物中耳。[42]由于听觉小骨没有与Yanoconodon的颅骨相连（因为它们在现存的哺乳动物中），所以通过骨化的Meckel软骨保持连接可能是进化上的优势。因此，梅克尔的软骨提供了必要的支持。[46]

这些变化如何影响听力
耳朵的频率范围和灵敏度取决于中耳骨头的形状和排列。在诸如剑突的早期突触中，四角形和关节必须起颌骨关节的作用，这严重限制了这些骨头可以被修饰的范围以改变耳朵的频率范围。但是一旦这些骨头不再参与下颌关节，影响听力的变化也不会影响下颌关节的功能，这使得哺乳动物助听器不受限制地进化。[47]通过侏罗纪，典型的哺乳动物耳已经演变，其中，所述角已成为鼓膜环（用于鼓膜骨支撑），而关节和方形成为与该系列中的锤骨和砧骨，分别连接镫骨。这一系列的三根骨头充当阻抗匹配系统，以改善声音传输并增强听力。[48]

这两个状态之间的过渡是最有据可查的[49]之一，并在所有进化过程中得到支持，最近从这个过渡时期发现的化石使作者对这种过渡的理解得到了进一步提高。但是，他们也暗示，从早期的食颚（四肢关节）和中耳（镫骨为唯一的小骨）到现代哺乳动物的解剖学，这并不是一个简单的线性过程。[34]

自然选择
自然选择可能是保护哺乳动物中耳结构的一个因素。[1] [34] 最早的许多哺乳动物都很小，并且牙列表明它们是食虫的。 如果它们像现代哺乳动物一样是“温血的”（吸热的），那么它们可能是夜间活动的。 这与流行的小型夜食食虫哺乳动物的形象相吻合，它们生活在大型，占主导地位的当代恐龙无法接近的壁ni中。 增强听觉，尤其是在较高频率下，对夜间活动的动物，尤其是对昆虫的侦查将有所帮助。[50] [51] 这种情况允许自然选择为过渡做出贡献。

另见
Evolution of mammals
Microdocodon
Morganucodon
Maotherium asiaticus
Oligokyphus
Otolith
Probainognathus
Yanoconodon
Notes
"Mammal-like reptiles" is an obsolete term for the therapsids.
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