耳蜗核

耳蜗核（CN）复合体在人脑干中包括两个颅神经核，即腹耳蜗核（VCN）和背耳蜗核（DCN）。 腹侧耳蜗核是不分层的，而背侧耳蜗核是分层的。 听觉神经纤维，即通过听觉神经（也称为耳蜗神经或第八颅神经）传播的纤维，将信息从内耳（头同侧的耳蜗）传递到腹侧耳蜗核的神经根 。 纤维在神经根分支，支配腹侧耳蜗核和背侧耳蜗核的深层。 因此，所有声音信息都通过耳蜗核进入大脑，在此处开始处理声音信息。 耳蜗细胞核的输出在听觉脑干的较高区域接收。


解剖脑干。 背视图。 （“耳蜗核”标记在左侧，从底部起第五个。）


耳蜗神经的终末核，与它们的上部连接。 （示意图）前庭神经及其末梢核及其传出纤维已被抑制。 另一方面，为了不使斜方体模糊，右侧末端核的传出纤维已在其相当大的范围内切除。 因此，斜方体仅显示其纤维的一半，即来自左侧的纤维。

内容
1 结构
1.1 投影到耳蜗核
1.2 耳蜗核的投影
1.3 组织学
2 功能
3 另见
4 其他图片
5 参考

结构
耳蜗核（CN）位于脑干的背外侧，横跨脑桥和延髓的交界处。

脑干腹侧的腹蜗蜗核（VCN），位于下花梗腹侧。
背耳蜗核（DCN），也称为cus骨结核或声结节，在VCN上弯曲并环绕小脑梗。
VCN由神经根进一步分为后腹耳蜗核（PVCN）和前腹耳蜗核（AVCN）。[1]
耳蜗核的投影
耳蜗细胞核的主要输入来自听神经，听神经是颅神经VIII（前庭耳蜗神经）的一部分。听神经纤维根据其耳蜗的周边神经支配形成一个高度组织的连接系统。来自较低频率的螺旋神经节细胞的轴突支配腹侧耳蜗核的腹侧部分和背侧耳蜗核的侧腹部分。较高频率的螺旋器含气小房的轴突伸到腹耳蜗核的背侧部分和耳蜗核的背侧中部。中频预测最终介于两个极端之间。这样，在耳蜗中建立的声调组织被保留在耳蜗核中。之所以保留这种异位性组织，是因为在螺旋神经节的神经细胞的树突上只有少数内部含气小房突触，而来自该神经细胞的轴突则在耳蜗核的仅很少的树突上突触。与从听神经接收所有声音输入的VCN相比，DCN不仅从听神经接收输入，而且还从VCN（T星状细胞）中的神经元接收声音输入。因此，在某种意义上，DCN是第二阶感觉核。

长期以来，人们一直认为耳蜗核仅从同侧耳接受输入。但是，有证据表明，可通过对侧眦N [2]以及大脑的体感部分从对侧耳朵进行刺激。[3]

耳蜗核的投影
有三个主要的纤维束，即耳蜗核神经元轴突，将信息从耳蜗核传递到主要位于大脑另一侧的目标。穿过延髓，一个投影通过斜方体到达对侧上橄榄复合体（SOC），而另一半则射向同侧SOC。该途径称为腹侧听纹（VAS，或更常见的是斜方体）。另一条路径称为背侧听觉纹（DAS，也称为von Monakow纹），从延髓上方进入脑桥，并与亲属亲缘中间纹（IAS，亲属）撞击丘陵外侧核。也称为“持有”。在将对侧外侧丘系中的上升纤维连接之前，IAS穿过髓质。侧丘系包含侧丘系的核细胞，并依次突出到下丘。下丘从上橄榄复合体，对侧背侧听觉纹，VCN的某些星状神经元以及侧丘系的不同核中获得直接的单突触投射。

这些输入中的大多数终止于下丘，尽管有一些小投影绕过下丘并投影到内侧膝状肌或其他前脑结构。

内侧上橄榄（MSO）通过斜方体（TB）–同侧和对侧刺激产生低频声音。
上外侧橄榄（LSO）直接或通过TB –同侧刺激产生高频声音。
斜方体内侧核（MNTB）–对侧刺激。
下丘–对侧刺激。
橄榄核周（PON）–同侧和对侧刺激。
外侧丘系（LL）和外睑核（LN）–同侧和对侧刺激。
组织学
三种类型的主细胞从腹耳蜗核中传递信息：多毛细胞，星状细胞和章鱼样细胞。

多毛细胞主要存在于前腹耳蜗核（AVCN）中。根据它们的外观以及位置，它们可以进一步分为大球形，小球形和球形多毛细胞。在AVCN内，有一个大的球状细胞区域。尾部是较小的球形细胞，球形细胞占据了神经根周围的区域。这些亚型之间的重要区别是，它们在上橄榄复合体中的投射目标不同。大球形多毛细胞投射到同侧和对侧内侧上橄榄。球状多毛细胞突出到斜方体的对侧内侧核，小球状多毛细胞可能突出到外侧上橄榄。他们有一些树突（1-4）非常短，有许多小分支，这使其像“灌木丛”。多毛细胞具有特殊的电特性，可以将计时信息从听神经传递到听觉系统的更多中央区域。由于多毛细胞从多条听觉神经纤维接收输入信号，并将其调谐到相似的频率，因此多毛细胞可以通过实质上平均输入时序的抖动来提高时序信息的精度。多毛细胞也可以被与其调谐频率相邻的声音抑制，从而导致比听神经纤维更清晰的调谐。这些细胞通常仅由少数听觉神经纤维支配，而支配其发射方式。这些传入的神经纤维将其末梢分支缠绕在整个躯体上，从而在多毛细胞上形成一个巨大的突触，称为“握持末梢”。因此，电刺激的丛状神经元的单个单位记录特征性地产生恰好一个动作电位并构成主要反应。
星状细胞（又称多极细胞）具有更长的树突，其平行于听觉神经纤维束。它们被称为斩波器细胞，是指它们在音调或噪音刺激期间发射规则间隔的动作电位的能力。斩波模式是星状细胞的电激发性所固有的，并且发射速率取决于听觉输入的强度，而不是取决于频率。每个星状细胞都经过微调，并具有抑制性的边带，使星状细胞群体能够编码声音频谱，从而增强频谱的峰值和谷值。这些神经元向DCN提供声音输入。
章鱼样细胞位于后腹耳蜗核（PVCN）的一小部分。这些细胞的显著特征是它们的长，厚和触手状树突，通常从细胞体的一侧散发出。章鱼样细胞对简单的音调刺激产生“发作反应”。也就是说，它们仅在宽带刺激开始时做出反应。章鱼样细胞可以在大脑中的任何神经元中以最高的时间精度发射。对听神经的电刺激在章鱼样细胞中引起分级的兴奋性突触后电位。这些EPSP非常简短。认为章鱼样细胞对于提取时间信息很重要。据报道，这些电池可以以800Hz的频率响应点击序列。
两种类型的主细胞将信息从背耳蜗核（DCN）传递到对侧下丘。主单元接收两个输入系统。声音输入通过多条路径到达深层。兴奋的声音输入来自听觉神经纤维，也来自VCN的星状细胞。声音输入也通过抑制性中间神经元（DCN的肾小管细胞和VCN中的“宽带抑制剂”）传递。通过最外层的分子层，DCN通过平行纤维接收其他类型的感觉信息，最重要的是有关头和耳位置的信息。该信息通过类似小脑的回路分布，该回路还包含抑制性中间神经元。

梭形细胞（也称为锥体细胞）。梭状细胞通过两个簇状树突整合信息，顶端树突通过最外层分子层接受多感官，兴奋和抑制输入，而基底树突则从延伸到深层的基底树突接收兴奋和抑制声输入。这些神经元被认为能够使哺乳动物分析频谱线索，从而使作者能够定位高程声音以及当作者失去一只耳朵的听力时。
巨型细胞还整合了来自分子和深层的输入，但来自深层的输入占主导。不清楚他们在听力中的作用。

功能
耳蜗核联合体是听觉系统中的第一个整合或加工阶段。信息通过耳蜗神经从同侧耳蜗带入细胞核。耳蜗细胞核中执行了多项任务。通过将声音输入分配给多种类型的主细胞，将听觉通路细分为平行的上升通路，可以同时提取不同类型的信息。腹耳蜗核的细胞提取信息，这些信息在发射时机以及听觉神经纤维群的激活模式中由听觉神经携带。耳蜗背核的细胞执行非线性光谱分析，并将该光谱分析置于头，耳和肩膀位置的上下文中，并使用以下方法将预期的，自生的光谱线索与更有趣的，意外的光谱线索分开：输入来自听觉皮层，桥脑核，三叉神经节和核，背柱核和第二背根神经节。这些神经元可能会帮助哺乳动物利用频谱线索来定向这些声音。较高的脑干区域使用该信息来实现进一步的计算目标（例如声源位置或信噪比的提高）。来自大脑其他区域的输入可能在声音定位中起作用。

为了更详细地了解耳蜗核的特定功能，首先必须了解声音信息是由听神经纤维表示的方式。 简而言之，两条听觉神经中的每条都有大约30,000条听觉神经纤维。 每根光纤都是螺旋神经节细胞的轴突，代表特定的声音频率和特定的响度范围。 每条神经纤维中的信息由动作电位的速率以及各个动作电位的特定时间表示。 每种耳蜗核细胞类型的特定生理学和形态都会增强声音信息的不同方面。

其他图片


解剖脑干。 侧视图。


颅神经核示意图； 背面观。 运动核为红色； 蓝色的感觉。


传入（感觉）颅神经的初级末梢细胞核示意图； 侧视图。


显示丘系纤维走向的示意图； 内侧丘系为蓝色，外侧为红色。


下桥的横截面显示右上方标记的耳蜗核（＃1）。

参考
This article incorporates text in the public domain from page 788 of the 20th edition of Gray's Anatomy (1918) Young ED, Spirou GA, Rice JJ, Voigt HF (June 1992). "Neural organization and responses to complex stimuli in the dorsal 耳蜗 nucleus". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 336 (1278): 407–13. doi:10.1098/rstb.1992.0076. PMID 1354382.

Middlebrooks, J.C. (2009). "Auditory System: Central Pathways". In Squire (ed.). Encyclopedia of Neuroscience. Academic Press. pp. 745–752, here: p. 745 f.
Davis KA (September 2005). "Contralateral effects and binaural interactions in dorsal 耳蜗 nucleus". J. Assoc. Res. Otolaryngol. 6 (3): 280–96. doi:10.1007/s10162-005-0008-5. PMC 2504593. PMID 16075189.
Shore, S.E. (2009). "Auditory/Somatosensory Interactions". In Squire (ed.). Encyclopedia of Neuroscience. Academic Press. pp. 691–5.