神经形态学

神经形态学（来自希腊语νερον，神经元，“神经”；μορφ，语素，“形式”；-λογα，-logia，“研究” [1] [2]）是对神经系统形式，形状和结构的研究。 该研究涉及从分子和细胞水平看神经系统的特定部分，并将其与生理和解剖学观点联系起来。 该领域还探讨了神经系统每个特定区域内和之间的通信和相互作用。 形态不同于形态发生。 形态学是对生物的形状和结构的研究，形态学是对生物的形状和结构的生物学发展的研究。 因此，神经形态学的重点是神经系统结构的细节，而不是神经结构发展的过程。 神经形态学和形态发生学虽然是两个不同的实体，却紧密相连。

内容
1 历史
1.1 对神经元功能的影响
1.2 发展
2 子字段
2.1 一般形态
2.2 理论神经形态学
2.3 引力神经形态学
3 研究方法与技术
3.1 基于设计的构造
3.2 共聚焦显微镜
3.3 皮质映射
4 临床应用
5 当前和未来的研究
5.1 计算神经形态学
5.2 虚拟显微镜
6 参考

历史
定义神经细胞形态的进展一直很缓慢。在细胞被接受为生命的基本单位之后，花了近一个世纪的时间，研究人员才同意神经元的形状。最初被认为是一个独立的球状小球，悬挂在成环缠绕的神经纤维上。[3]直到1865年，Otto Deiters首次成功完成了对整个神经细胞的显微解剖，才可以区分出单独的树突和轴突。[3]在19世纪末，人们开发了诸如高尔基方法之类的新技术，使研究人员能够查看整个神经元。高尔基体研究随后在1911年推动了Ramon y Cajal在神经元间距方面的新研究。进一步的形态学研究继续发展，包括树突形态学。 1983年，Thoroya Abdel-Maguid和David Bowsher扩展了高尔基方法，并将其与浸渍技术相结合，使他们能够可视化神经元的树突并根据其树突模式对其进行分类。[4]从那时起，已经开发了无数技术并将其应用于神经形态学领域。

对神经元功能的影响
研究支持了神经元的形态和功能特性之间的关系。例如，已经研究了猫视网膜神经节细胞的形态与功能类别之间的一致性，以显示神经元形状与功能之间的关系。方向敏感性和树突分支模式是神经元的其他一些共同特征，研究人员已经注意到它们对神经元功能有影响。[5] Ian A. Meinertzhagen等。最近，通过检查果蝇的视神经，在特定神经元结构的遗传因素与这两个因素如何与神经元功能之间建立了联系。他们断言神经元的结构能够通过指示突触形成来确定其功能。[6]

神经元的几何形状通常取决于细胞类型和通过突触处理的接收刺激的历史。神经元的形状通常通过建立其突触伙伴关系来指导神经元的功能。然而，越来越多的证据表明体积传输是一个过程，涉及整个细胞膜的电化学相互作用。[5]

轴突树形态有助于活动调节和信息编码。[7]

发展历程
神经元形态特征的发展既受内在因素也受外在因素控制。神经组织的神经形态取决于基因和其他因素，例如电场，离子波和重力。发展细胞还彼此施加了几何和物理约束。这些相互作用影响神经形态和突触形成。[8]形态学测量和成像应用对于进一步了解发育过程很重要。

子字段
一般形态


用高尔基氏法染色的人类新皮层锥体细胞。该细胞以其特征性的三角形体细胞命名。
由于在神经系统的不同部位，不同类型的神经元具有广泛的功能，因此神经元的大小，形状和电化学性质也各不相同。神经元可以发现不同的形状和大小，并可以根据其形态进行分类。意大利科学家Camillo Golgi将神经元分为I型和II型细胞。高尔基I型神经元具有长轴突，可以在很长的距离内移动信号，例如在浦肯野细胞中，而高尔基II型神经元通常具有较短的轴突，例如颗粒细胞，或者是缺氧的。[9]

神经元可以在形态上表征为单极，双极或多极。单极和伪单极细胞只有一个从细胞体延伸的过程。双极细胞具有从细胞主体延伸的两个过程，而多极细胞具有朝着和远离细胞主体延伸的三个或更多个过程。

理论神经形态学
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理论神经形态学是神经形态学的一个分支，专注于对神经系统的形状，结构和连通性的数学描述。

引力神经形态学
引力神经形态学研究重力改变对中枢，外周和自主神经系统结构的影响。该子领域旨在扩大对神经系统适应能力的当前了解，并专门研究环境影响如何改变神经系统的结构和功能。在这种情况下，环境操纵通常包括将神经元暴露于超重力或微重力下。它是引力生物学的一个子集。[10]

研究方法与技术
已经使用了多种技术来研究神经形态，包括共聚焦显微镜，基于设计的立体学，神经元追踪[11]和神经元重建。当前的创新和未来的研究包括虚拟显微镜，自动立体学，皮层标测，地图指导的自动神经元追踪，微波技术和网络分析。在当前用于研究神经形态学的技术中，基于设计的立体学和共聚焦显微镜是两种最优选的方法。还存在一个完整的神经元形态数据库，称为NeuroMorpho数据库。[12]

基于设计的立体感
基于设计的立体学是从给定的2D形式数学推断3D形式的最著名方法之一。 目前，它是生物医学研究中用于分析3-D结构的领先技术。[13] 基于设计的立体学是一种较新的立体学技术，用于检查已预定义和设计的形态。 该技术与较旧的方法（基于模型的立体学）形成鲜明对比，后者使用先前确定的模型作为指导。 最新的基于设计的立体学使研究人员可以探查神经元的形态，而不必对它们的大小，形状，方向或分布进行假设。 基于设计的立体学还为研究人员提供了更大的自由度和灵活性，因为基于模型的立体学仅在模型能够真正代表所研究的对象时才有效，而基于设计的立体学则不受此限制。[14]

共聚焦显微镜
主条目：共聚焦显微镜


共聚焦显微镜的工作原理图。
共聚焦显微镜是检查神经元结构的首选显微方法，因为它可以产生清晰的图像，具有改善的分辨率和降低的信噪比。这种显微镜的特殊工作方式可以一次观察一个共焦平面，这在观察神经元结构时是最佳的。其他更常规的显微镜形式根本不允许人们可视化所有神经元结构，尤其是亚细胞结构。最近，一些研究人员实际上已经将基于设计的立体学和共聚焦显微镜相结合，以进一步研究特定的神经元细胞结构。

皮质映射
皮质映射被定义为基于解剖或功能特征表征大脑中特定区域的过程。当前的大脑图谱的定义或同质性不足以描绘特定的结构细节。但是，在功能性脑成像和统计分析方面的最新进展在将来可能已足够。该领域的最新进展称为灰度指数（GLI）方法，可以通过算法更客观地识别皮层区域。 GLI是允许研究人员确定神经元密度的标准化方法。具体定义为Nissl染色的元素覆盖的面积与未染色的元素覆盖的面积之比。[15]更复杂的皮层标测技术仍在开发中，并且在不久的将来，该领域很可能会看到标测方法呈指数增长。

临床应用
神经形态学已被用作探索许多神经系统疾病根本原因的新方法，并且已被包括在各种神经退行性疾病，精神障碍，学习障碍和因脑损伤引起的功能障碍的临床研究中。研究人员一直在使用神经形态学技术来不仅研究损伤，而且还通过轴突生长刺激等方法来再生损伤神经。神经语言学已用于研究视神经损伤，特别是观察病变和萎缩。研究人员还检查并确定了人类阴茎的神经形态，以更好地理解交感神经系统在勃起中的作用。 [16]

当前和未来的研究
计算神经形态学
计算神经形态学将神经元及其子结构切成薄片并研究这些不同的部分，从而检查神经元及其子结构。它还将神经形态空间描述为3-D空间。这使研究人员能够了解特定神经元组件的大小。此外，3D成像有助于研究人员理解神经元如何在其内部传输信息。[17]

虚拟显微镜
虚拟显微镜将使研究人员获得的成像次数减少，从而保留了组织的完整性，并减少了荧光染料在成像过程中褪色的可能性。这种方法还将使研究人员能够可视化当前无法获得的数据，例如稀有细胞类型和特定大脑区域中细胞的空间分配。[13]虚拟显微镜本质上将允许对所有获得的图像进行数字化，从而防止数据恶化。这种数字化还可能使研究人员能够创建一个数据库来共享和存储他们的数据。

另见
Cellular neuroscience
Morphology (biology)
Theoretical neuromorphology
参考
Morphology
Neuron
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