计算神经科学

计算神经科学是神经科学的一个分支，它使用计算方法来研究神经系统。计算方法包括数学，统计，计算机模拟和摘要，这些方法被用于神经科学的许多子领域，包括神经系统的发育，结构，生理学和认知能力。[1] [2] [3] [4]

计算神经科学学科大致分为两个子领域。[5]首先，可以被称为理论神经科学，其重点是达到神经系统有意义模型的原则方法。该领域包含数学神经科学的许多方面[6]，该方面采用数学技术来得出模型。理论神经科学中的模型通常旨在捕获生物膜系统在多个时空尺度上的基本特征，从膜电流到通过网络振荡，柱状和地形结构直至行为的化学耦合。这些计算模型构成了通常可以通过生物学或心理实验直接检验的假设。第二个子领域（通常称为神经数据科学）侧重于理解神经科学中逐渐增大的数据集的方法。这可能包括电生理数据或成像数据的处理，模型与数据的拟合以及模型的比较。这两个子领域具有高度的协同作用，许多论文都借鉴了这两种传统。



内容
1 历史
2 主要话题
2.1 单神经元建模
2.2 开发，轴突模式和指导
2.3 感官加工
2.4 运动控制
2.5 记忆和突触可塑性
2.6 网络行为
2.7 视觉注意，识别和分类
2.8 认知，歧视和学习
2.9 意识
2.10 计算临床神经科学
2.11 争议
3  参考

历史
“计算神经科学”一词是由Eric L. Schwartz提出的，Eric L. Schwartz于1985年在系统开发基金会的要求下在加利福尼亚的卡梅尔组织了一次会议，以概述该领域的当前状况。被称为神经建模，脑理论和神经网络等各种名称。该定义性会议的议事录于1990年出版，名为《计算神经科学》 [7]。詹姆斯·鲍尔（James M. Bower）和约翰·米勒（John Miller）于1989年在加利福尼亚州旧金山组织了首次针对计算神经科学的国际公开会议，此后每年的CNS年度会议一直持续到现在。[8]计算神经科学的第一个研究生教育课程是计算和神经系统博士学位。 1985年在加利福尼亚理工学院获得博士学位。

该领域的早期历史渊源可以追溯到诸如路易斯·拉皮克（Louis Lapicque），霍奇金与赫x黎（Hodgkin＆Huxley），Hubel＆Wiesel和David Marr等人的作品。 Lapicque在1907年发表的开创性文章中介绍了神经元的积分和发射模型。[9]由于其简单性，该模型在当今仍很受人工神经网络研究的欢迎（参见最近的综述[10]）。

大约40年后，霍奇金与赫x黎（Hodgkin＆Huxley）开发了电压钳，并创建了第一个动作电位生物物理模型。 Hubel＆Wiesel发现，主要视觉皮层（第一个处理来自视网膜的信息的皮层区域）中的神经元具有定向的接受场，并按列组织。[11] David Marr的工作着眼于神经元之间的相互作用，提出了研究海马和新皮层中神经元功能组如何相互作用，存储，处理和传输信息的研究方法。生物物理上真实的神经元和树突的计算建模始于Wilfrid Rall的工作，它是第一个使用电缆理论的多室模型。

主要议题
计算神经科学的研究可以大致分为几类。大多数计算神经科学家与实验人员紧密合作，分析新数据并合成生物现象的新模型。

单神经元建模
主要文章：生物神经元模型
甚至单个神经元都具有复杂的生物物理特征，并且可以执行计算（例如[12]）。霍奇金和赫x黎的原始模型仅使用了两个电压敏感电流（电压敏感离子通道是糖蛋白分子，它们延伸穿过脂质双层，允许离子在一定条件下穿过腋窝而穿过），速效钠和向内整流钾。尽管成功地预测了动作电位的时间和质量特征，但是它未能预测许多重要的特征，例如适应和分流。现在的科学家认为，电压敏感电流种类繁多，这些电流的不同动力学，调制和灵敏度的影响是计算神经科学的重要课题。[13]

复杂树突的计算功能也正在深入研究。关于不同电流如何与神经元的几何特性相互作用的文献很多。[14]

一些模型还以很小的规模追踪生化途径，例如刺或突触裂。

有许多软件包，例如GENESIS和NEURON，可以对现实的神经元进行快速而系统的计算机模拟。蓝脑是亨利·马克兰（Henry Markram）从洛桑联邦理工学院获得的项目，旨在在蓝基因超级计算机上构建皮质柱的生物物理详细模拟。

在单神经元规模上对生物物理特性的丰富程度进行建模可以提供机制，这些机制可以作为网络动力学的基础。[15]但是，详细的神经元描述在计算上很昂贵，这可能会阻碍对实际网络研究的追求，在该网络中，需要模拟许多神经元。结果，研究大型神经回路的研究人员通常使用人为简单的模型来代表每个神经元和突触，而忽略了许多生物学细节。因此，存在产生简化的神经元模型的驱动力，该模型可以以较低的计算开销保留显著的生物学保真度。已经开发了算法，可以从计算量大，详细的神经元模型中生成忠实，运行速度更快，简化的替代神经元模型。[16]

开发，轴突模式和指导
计算神经科学旨在解决各种各样的问题。轴突和树突在发育过程中如何形成？轴突如何知道目标何处以及如何达到这些目标？神经元如何迁移到中枢和外周系统的适当位置？突触如何形成？从分子生物学中作者知道，神经系统的不同部分释放出不同的化学线索，从生长因子到激素，它们调节并影响神经元之间功能性连接的生长和发育。

突触连接和形态的形成和模式的理论研究仍处于萌芽状态。最近引起人们关注的一个假设是最小布线假设，该假设假设轴突和树突的形成有效地最小化了资源分配，同时保持了最大的信息存储。[17]

感官加工
在理论框架内理解的早期感官加工模型归功于Horace Barlow。与前一节中描述的最小接线假说有些类似，Barlow将早期感觉系统的处理理解为一种有效的编码方式，其中神经元对信息进行编码，从而使尖峰次数降至最低。此后，实验和计算工作以一种或另一种形式支持了这一假设。

当前在感觉处理上的研究分为不同子系统的生物物理模型和更理论的感知模型。当前的感知模型表明，大脑在生成作者对物理世界的感知时会执行某种形式的贝叶斯推理并整合各种感官信息。[18] [19]

运动控制
已经开发出许多大脑控制运动方式的模型。这包括大脑中的处理模型，例如小脑在错误纠正中的作用，运动皮层和基底神经节中的技能学习或对前庭眼反射的控制。这也包括许多规范模型，例如贝叶斯模型或最佳控制模型，它们建立在大脑有效解决其问题的思想上。

记忆和突触可塑性
主条目：突触可塑性
早期的记忆模型主要基于希伯来语学习的假设。已经开发了生物学相关的模型，例如Hopfield网络，以解决生物系统中发生的关联（也称为“内容可寻址”）存储方式的特性。这些尝试主要集中在海马中长期记忆的形成上。依赖于网络振荡和持续活动的理论，已经建立了工作记忆模型来捕获上下文相关记忆中前额叶皮层的某些特征。[20]其他模型则研究了基底神经节与额叶前皮层之间的紧密关系，以及这种关系如何促进工作记忆。[21]

神经生理记忆的主要问题之一是如何在多个时间尺度上维持和改变它。不稳定的突触很容易训练，但也容易随机破坏。稳定的突触难以忘记，但也很难合并。最近的一种计算假设涉及可塑性级联，该级联允许突触在多个时间尺度上起作用。[22]已经建立了以微秒为时间尺度的，基于蒙特卡罗方法的基于乙酰胆碱受体的突触的立体化学详细模型。[23]在未来的几十年中，计算工具可能会极大地帮助作者理解突触与外部刺激有关的功能和变化。

网络行为
生物神经元以复杂的循环方式相互连接。与大多数人工神经网络不同，这些连接稀疏且通常是特定的。尽管人们对大脑的特定区域（例如视觉皮层）有了一些详细的了解，但尚不知道如何通过这种稀疏连接的网络传输信息。[24]如果有的话，这些特定连接模式的计算功能是什么也是未知的。

小型网络中神经元的交互作用通常可以简化为简单模型，例如Ising模型。这种简单系统的统计机制在理论上具有很好的特征。最近有一些证据表明，任意神经元网络的动力学可以简化为成对相互作用。[25]然而，未知的是这种描述动力学是否赋予任何重要的计算功能。随着双光子显微镜和钙成像技术的出现，作者现在有了功能强大的实验方法，可用来测试有关神经元网络的新理论。

在某些情况下，可以使用均值场理论简化抑制性神经元和兴奋性神经元之间的复杂相互作用，从而产生神经网络的种群模型。[26]虽然许多神经理论家更喜欢这样的模型，但是它们的复杂性降低了，但其他人则认为，揭示结构功能关系取决于尽可能多地包含神经元和网络结构。这种类型的模型通常建立在大型仿真平台（如GENESIS或NEURON）中。已经进行了一些尝试，以提供统一的方法来桥接和整合这些复杂程度。[27]

视觉注意力，识别和分类
视觉注意力可以描述为一组将某些处理限制为传入刺激子集的机制。[28]注意机制决定着作者所看到的以及作者可以采取的行动。它们允许同时选择一些（最好是相关的）信息并禁止其他信息。为了更详细地说明视觉注意力和特征绑定的机制，已提出了许多计算模型来解释心理物理发现。通常，所有模型都假定存在用于记录视网膜输入潜在有趣区域的显著性或优先级映射，以及用于减少传入的视觉信息量的门控机制，以便大脑有限的计算资源可以处理它。[29]计算神经科学为研究大脑功能所涉及的机制提供了数学框架，并允许对神经心理学综合征进行完整的模拟和预测。

认知，歧视和学习
更高的认知功能的计算模型直到最近才开始。实验数据主要来自灵长类动物的单单位记录。额叶和顶叶起着多种感官形式的信息整合作用。关于这些区域中简单的相互抑制功能电路如何进行生物学相关的计算，有一些初步的想法。[30]

在某些情况下，大脑似乎能够特别好地辨别和适应。例如，人类似乎具有记忆和识别面部的巨大能力。计算神经科学的主要目标之一是剖析生物系统如何有效地执行这些复杂的计算，并可能在构建智能机器时复制这些过程。

大脑的大规模组织原理受到生物学，心理学和临床实践等许多领域的启发。集成神经科学试图通过统一的描述模型以及行为测量和记录的数据库来整合这些观察结果。这些是对大规模大脑活动进行定量建模的基础。[31]

计算表征思维理解（CRUM）是通过模拟过程（如决策过程中基于规则的系统和决策过程中视觉表示的操纵）对人类认知建模的另一种尝试。

意识
心理学/神经科学的最终目标之一是能够解释意识生活的日常经历。弗朗西斯·克里克（Francis Crick），朱利奥·托诺尼（Giulio Tononi）和克里斯托夫·科赫（Christof Koch）进行了一些尝试，以期为意识的神经相关（NCC）的未来工作制定一致的框架，尽管该领域的许多工作仍是推测性的。[32]

计算临床神经科学
计算临床神经科学是一个聚集神经科学，神经病学，精神病学，决策科学和计算模型专家的领域，以定量地定义和研究神经病学和精神病学方面的问题，并培训希望将这些模型应用于诊断和治疗的科学家和临床医生。[33] [34]

争议
一些科学家认为，计算神经科学应仅关注生物学上合理的神经元（和神经系统）及其生理和动力学的描述，因此不应关注被视为生物学上不切实际的学科，例如连接主义，机器学习，人工 神经网络，人工智能和计算学习理论。[35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] 其他科学家认为，人工神经网络是作者目前拥有的神经功能最好的模型之一。[43]

另见
Action potential
Biological neuron models
Bayesian Brain
Brain simulation
Computational anatomy
Connectomics
Electrophysiology
Goldman equation
Hodgkin–Huxley model
Information theory
Mathematical model
Nonlinear dynamics
Neural coding
Neural decoding
Neural oscillation
Neurocomputational speech processing
Neuroinformatics
Neuroplasticity
Neurophysiology
Systems neuroscience
Theoretical Biology
θ model
Notes and 参考
Trappenberg, Thomas P. (2002). Fundamentals of Computational Neuroscience. United States: Oxford University Press Inc. p. 1. ISBN 978-0-19-851582-1.
What is computational neuroscience? Patricia S. Churchland, Christof Koch, Terrence J. Sejnowski. in Computational Neuroscience pp.46-55. Edited by Eric L. Schwartz. 1993. MIT Press "Archived copy". Archived from the original on 2011-06-04. Retrieved 2009-06-11.
Press, The MIT. "Theoretical Neuroscience". The MIT Press. Archived from the original on 2018-05-31. Retrieved 2018-05-24.
Gerstner, W.; Kistler, W.; Naud, R.; Paninski, L. (2014). Neuronal Dynamics. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 9781107447615.
Abbott, L. F.; Dayan, Peter (2001). Theoretical neuroscience: computational and mathematical modeling of neural systems. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN 978-0-262-04199-7.
Gutkin, Boris; Pinto, David; Ermentrout, Bard (March 2003). "Mathematical neuroscience: from neurons to circuits to systems". Journal of Physiology, Paris. 97 (2–3): 209–219. CiteSeerX 10.1.1.5.9572. doi:10.1016/j.jphysparis.2003.09.005. ISSN 0928-4257. PMID 14766142.
Schwartz, Eric (1990). Computational neuroscience. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN 978-0-262-19291-0.
Bower, James M. (2013). 20 years of Computational neuroscience. Berlin, Germany: Springer. ISBN 978-1461414230.
Lapicque L (1907). "Recherches quantitatives sur l'excitation électrique des nerfs traitée comme une polarisation". J. Physiol. Pathol. Gen. 9: 620–635.
Brunel N, Van Rossum MC (2007). "Lapicque's 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire". Biol. Cybern. 97 (5–6): 337–339. doi:10.1007/s00422-007-0190-0. PMID 17968583.
Hubel DH, Wiesel TN (1962). "Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex". J. Physiol. 160 (1): 106–54. doi:10.1113/jphysiol.1962.sp006837. PMC 1359523. PMID 14449617.
Forrest MD (2014). "Intracellular Calcium Dynamics Permit a Purkinje Neuron Model to Perform Toggle and Gain Computations Upon its Inputs". Frontiers in Computational Neuroscience. 8: 86. doi:10.3389/fncom.2014.00086. PMC 4138505. PMID 25191262.
Wu, Samuel Miao-sin; Johnston, Daniel (1995). Foundations of cellular neurophysiology. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3.
Koch, Christof (1999). Biophysics of computation: information processing in single neurons. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510491-2.
Forrest MD (2014). "Intracellular Calcium Dynamics Permit a Purkinje Neuron Model to Perform Toggle and Gain Computations Upon its Inputs". Frontiers in Computational Neuroscience. 8: 86. doi:10.3389/fncom.2014.00086. PMC 4138505. PMID 25191262.
Forrest MD (April 2015). "Simulation of alcohol action upon a detailed Purkinje neuron model and a simpler surrogate model that runs >400 times faster". BMC Neuroscience. 16 (27): 27. doi:10.1186/s12868-015-0162-6. PMC 4417229. PMID 25928094.
Chklovskii DB, Mel BW, Svoboda K (October 2004). "Cortical rewiring and information storage". Nature. 431 (7010): 782–8. Bibcode:2004Natur.431..782C. doi:10.1038/nature03012. PMID 15483599.
Review article
Weiss, Yair; Simoncelli, Eero P.; Adelson, Edward H. (20 May 2002). "Motion illusions as optimal percepts". Nature Neuroscience. 5 (6): 598–604. doi:10.1038/nn0602-858. PMID 12021763.
Ernst, Marc O.; Bülthoff, Heinrich H. (April 2004). "Merging the senses into a robust percept". Trends in Cognitive Sciences. 8 (4): 162–169. CiteSeerX 10.1.1.299.4638. doi:10.1016/j.tics.2004.02.002. PMID 15050512.
Durstewitz D, Seamans JK, Sejnowski TJ (2000). "Neurocomputational models of working memory". Nat. Neurosci. 3 (Suppl): 1184–91. doi:10.1038/81460. PMID 11127836.
Frank, M. J.; Loughry, B.; O'Reilly, R. C. (2001). "Interactions between frontal cortex and basal ganglia in working memory: A computational model" (PDF). Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. 1 (2): 137–160. doi:10.3758/cabn.1.2.137. Retrieved 2018-12-06.
Fusi S, Drew PJ, Abbott LF (2005). "Cascade models of synaptically stored memories". Neuron. 45 (4): 599–611. doi:10.1016/j.neuron.2005.02.001. PMID 15721245.
Coggan JS, Bartol TM, Esquenazi E, et al. (2005). "Evidence for ectopic neurotransmission at a neuronal synapse". Science. 309 (5733): 446–51. Bibcode:2005Sci...309..446C. doi:10.1126/science.1108239. PMC 2915764. PMID 16020730.
Olshausen, Bruno A.; Field, David J. (1997-12-01). "Sparse coding with an overcomplete basis set: A strategy employed by V1?". Vision Research. 37 (23): 3311–3325. doi:10.1016/S0042-6989(97)00169-7.
Schneidman E, Berry MJ, Segev R, Bialek W (2006). "Weak pairwise correlations imply strongly correlated network states in a neural population". Nature. 440 (7087): 1007–12. arXiv:q-bio/0512013. Bibcode:2006Natur.440.1007S. doi:10.1038/nature04701. PMC 1785327. PMID 16625187.
Wilson, H. R.; Cowan, J.D. (1973). "A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue". Kybernetik. 13 (2): 55–80. doi:10.1007/BF00288786. PMID 4767470.
Anderson, Charles H.; Eliasmith, Chris (2004). Neural Engineering: Computation, Re介绍, and Dynamics in Neurobiological Systems (Computational Neuroscience). Cambridge, Mass: The MIT Press. ISBN 978-0-262-55060-4.
Marvin M. Chun; Jeremy M. Wolfe; E. B. Goldstein (2001). Blackwell Handbook of Sensation and Perception. Blackwell Publishing Ltd. pp. 272–310. ISBN 978-0-631-20684-2.
Edmund Rolls; Gustavo Deco (2012). Computational Neuroscience of Vision. Oxford Scholarship Online. ISBN 978-0-198-52488-5.
Machens CK, Romo R, Brody CD (2005). "Flexible control of mutual inhibition: a neural model of two-interval discrimination". Science. 307 (5712): 1121–4. Bibcode:2005Sci...307.1121M. CiteSeerX 10.1.1.523.4396. doi:10.1126/science.1104171. PMID 15718474.
Robinson PA, Rennie CJ, Rowe DL, O'Connor SC, Gordon E (2005). "Multiscale brain modelling". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 360 (1457): 1043–1050. doi:10.1098/rstb.2005.1638. PMC 1854922. PMID 16087447.
Crick F, Koch C (2003). "A framework for consciousness". Nat. Neurosci. 6 (2): 119–26. doi:10.1038/nn0203-119. PMID 12555104.
Adaszewski S1, Dukart J, Kherif F, Frackowiak R, Draganski B; Alzheimer's Disease Neuroimaging Initiative (2013). "How early can we predict Alzheimer's disease using computational anatomy?". Neurobiol Aging. 34 (12): 2815–26. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2013.06.015. PMID 23890839.
Friston KJ, Stephan KE, Montague R, Dolan RJ (2014). "Computational psychiatry: the brain as a phantastic organ". Lancet Psychiatry. 1 (2): 148–58. doi:10.1016/S2215-0366(14)70275-5. PMID 26360579.
"Encephalos Journal". www.encephalos.gr. Retrieved 2018-02-20.
Zorzi, Marco; Testolin, Alberto; Stoianov, Ivilin P. (2013-08-20). "Modeling language and cognition with deep unsupervised learning: a tutorial 概述". Frontiers in Psychology. 4: 515. doi:10.3389/fpsyg.2013.00515. ISSN 1664-1078. PMC 3747356. PMID 23970869.
"Organismically-inspired robotics: homeostatic adaptation and teleology beyond the closed sensorimotor loop" (PDF).
Pfeifer, R.; Schreter, Z.; Fogelman-Soulié, F.; Steels, L. (1989-08-23). Connectionism in Perspective. Elsevier. ISBN 9780444598769.
"ANALYTIC AND CONTINENTAL PHILOSOPHY".
Shai, Adam; Larkum, Matthew Evan (2017-12-05). "Branching into brains". eLife. 6. doi:10.7554/eLife.33066. ISSN 2050-084X. PMC 5716658. PMID 29205152.
Brooks, R.; Hassabis, D.; Bray, D.; Shashua, A. (2012-02-22). "Turing centenary: Is the brain a good model for machine intelligence?". Nature. 482 (7386): 462–463. Bibcode:2012Natur.482..462.. doi:10.1038/482462a. ISSN 0028-0836. PMID 22358812.
Browne, A. (1997-01-01). Neural Network Perspectives on Cognition and Adaptive Robotics. CRC Press. ISBN 9780750304559.
Richards, Blake; Lillicrap, Timothy (2019-01-01). "Dendritic solutions to the credit assignment problem". Current Opinion in Neurobiology. 54: 28–36. doi:10.1016/j.conb.2018.08.003. PMID 30205266.