行为遗传学

行为遗传学，也称为Behavioural genetics，是一个科学研究领域，它使用遗传方法来研究行为个体差异的性质和起源。虽然“行为遗传学”的名称意味着关注遗传影响，但该领域使用允许消除基因和环境混杂因素的研究设计，广泛地研究了遗传和环境影响。行为遗传学由弗朗西斯·加尔顿（Francis Galton）于19世纪晚期创立，是一门科学学科，但由于与第二次世界大战之前和第二次世界大战期间的优生学运动相关联而被抹黑。在20世纪后半叶，该领域再次受到关注，其中包括对人类行为和精神疾病遗传的研究（通常使用双胞胎和家族研究），以及通过选择性育种和杂交对遗传信息模型生物的研究。在20世纪末和21世纪初，分子遗传学的技术进步使直接测量和修饰基因组成为可能。这导致了模型生物研究（例如，基因敲除小鼠）和人体研究（例如，全基因组关联研究）的重大进步，从而带来了新的科学发现。

行为遗传研究的发现广泛影响了现代对遗传和环境影响对行为的作用的理解。这些证据表明，几乎所有研究的行为都受到相当程度的遗传影响，并且随着个体发展到成年，这种影响趋于增加。此外，大多数研究过的人类行为受到大量基因的影响，这些基因的个体影响很小。环境影响也起着很重要的作用，但它们会使家庭成员之间的差异更大，而不是相似之处。

内容
1 历史
2 方法
2.1 动物研究
2.2 双胞胎和家庭学习
2.3 测得的遗传变异
2.4 准实验设计
3 一般发现
3.1 遗传对行为的影响无处不在
3.2 环境影响的性质
3.3 遗传影响的性质
3.4 其他一般发现
4 批评和争议
5 参考

历史


有小麦和牛的农民-古埃及艺术品1,422 BCE，展示了被驯化的动物。
选择性繁殖和驯化动物也许是人类考虑到行为个体差异可能是由于自然原因的观点的最早证据。[1]柏拉图和亚里士多德分别基于行为特征的继承和机制进行了推测。[2]例如，柏拉图在《共和国》中指出，在追求理想社会的过程中，应鼓励在公民中进行选择性育种，以鼓励某些特质的发展并阻止其他特质（今天称为优生学）。[2] [3 ]行为遗传学概念在英国复兴时期也存在，威廉·莎士比亚（William Shakespeare）可能首先在《暴风雨》中创造了“自然”与“养育”这两个术语，他在《第四幕》第一幕中写道，卡利班是“魔鬼，天生的魔鬼，培育永远不会坚持谁的本性”。[3] [4]

现代行为遗传学始于弗朗西斯·高尔顿爵士，他是19世纪知识分子和表弟查尔斯·达尔文的表亲。[3]高尔顿是一位多才多艺的人，他研究了许多学科，包括人类能力的遗传性和心理特征。高尔顿的一项调查涉及对英国上层阶级的社会和智力成就进行广泛的系谱研究。 1869年，即达尔文的《物种起源》问世10年之后，高尔顿在《遗传天才》杂志上发表了他的研究成果。[5]高尔顿在这项工作中发现，“知名度”的比率在知名人士的近亲中最高，并且随着与知名人士的关系程度的降低而降低。尽管高尔顿不能排除环境影响对卓越的作用，但他承认这一事实，但这项研究引发了关于基因和环境在行为特征上的相对作用的重要辩论。通过他的工作，高尔顿还“引入了多元分析，并为通向整个科学领域的现代贝叶斯统计铺平了道路” —推出了被称为“统计启蒙”的东西。[6]


高尔顿晚年
高尔顿（Galton）创立的行为遗传学领域最终被高尔顿（Galton）的另一项智力贡献-20世纪社会优生运动的创立[3]破坏。优生学的基本思想是利用选择性育种结合行为遗传知识来改善人类物种。[3]优生运动随后因纳粹德国的科学腐败和种族灭绝行为而声名狼藉。因此，行为遗传学因其与优生学的关联而被抹黑。[3]通过发表有关行为遗传学的早期文献，例如该学科的行为学，卡尔文·S·霍尔（Calvin S. Hall）在1951年出版的关于行为遗传学的书章节中，他再次引入了独特的科学学科，其中他引入了“心理遗传学”一词，[7]在1960年代和1970年代人气有限。[8] [9]但是，它最终因支持“行为遗传学”而从使用中消失了。

行为遗传学作为一个广为人知的领域的开始是由约翰·L·富勒和威廉·罗伯特·汤普森[1] [10]在1960年出版的《行为遗传学》一书所标记的。现在已经被广泛接受，尽管对任何特定性状的遗传影响程度可能相差很大，但动物和人类中的许多行为（即使不是大多数）也受到了重大的遗传影响。[11] [12]十年后的1970年2月，《行为遗传学》杂志发行了第一期，并于1972年成立了行为遗传学协会，由Theodosius Dobzhansky当选为该协会的首任主席。此后，该领域不断发展和多样化，涉及许多科学学科。[3] [13]

方法
行为遗传学的主要目标是调查行为差异的本质和起源。[3]行为遗传研究中使用了多种不同的方法，[14]下面仅概述其中的几种。

动物研究
动物行为遗传学被认为比人类研究更可靠，因为动物实验允许在实验室中操纵更多变量。[15]在动物研究中，经常采用选择实验。例如，已为实验室家鼠繁殖了野外行为，[16]体温调节巢[17]和自愿轮转行为[18]。这些页面上涵盖了这些设计中的各种方法。

使用模型生物的行为遗传学家采用多种分子技术来改变，插入或删除基因。这些技术包括敲除，融合，基因敲除或使用CRISPR-Cas9等方法进行基因组编辑。[19]这些技术使行为遗传学家可以对模型有机体的基因组进行不同程度的控制，以评估遗传变化的分子，生理或行为结果。[20]在行为遗传学中通常用作模式生物的动物包括小鼠，[21]斑马鱼[22]和线虫物种的秀丽隐杆线虫[23]。

双胞胎和家庭研究
主要文章：双胞胎研究
另见：遗传力和定量遗传学谱系分析


家谱图显示与常染色体显性遗传一致的遗传模式。行为遗传学家已经使用系谱研究来研究行为的遗传和环境基础。
行为遗传研究中使用的一些研究设计是家庭设计（也称为谱系设计）的变体，包括双生子研究和收养研究。[14]对具有已知遗传关系的个体（例如，双亲，同胞，同卵双生和单卵双胞胎）进行定量遗传建模可以使人们估计基因和环境在多大程度上促成个体之间的表型差异。[24]双胞胎研究的基本直觉是，单卵双胞胎共享其基因组的100％，双卵双胞胎平均共享其分离的基因组的50％。因此，单卵双胞胎对的两个成员之间的差异仅可能是由于其环境的差异，而双卵双胞胎将由于环境和基因而彼此不同。在这种简单模型下，如果同卵双胞胎与单卵双胞胎的差异较大，则只能归因于遗传影响。孪生模型的一个重要假设是相等的环境假设[25]，即同卵双生子与同卵双生子具有相同的共享环境经历。例如，如果单卵双生双胞胎比双卵双生双胞胎有更多相似的经历，而这些经历本身不是通过基因-环境相关机制进行遗传介导的，那么单卵双生双胞胎往往比双卵双生双胞胎更相似。与基因无关。[26]

测得的遗传变异
人类基因组计划已允许科学家直接对人类DNA核苷酸的序列进行基因分型。[29]一旦进行了基因分型，就可以测试遗传变异与行为表型的关联，例如精神障碍，认知能力，人格等。[30]

候选基因。一种流行的方法是测试与行为表型相关的候选基因，其中候选基因的选择是基于一些有关行为性状或表型表现的生物学机制的先验理论。总的来说，已证明这类研究难以广泛复制[32] [33]，并且有人担心这类研究的假阳性率很高。[31] [34]
全基因组关联研究。在全基因组关联研究中，研究人员测试了数百万个基因多态性与整个基因组行为表型的关系。[30]这种遗传关联研究的方法在很大程度上是理论上的，并且通常不受有关表型的特定生物学假设的指导。[30]行为特征和精神疾病的遗传关联发现被发现是高度多基因的（涉及许多小的遗传效应）。[35] [36] [37] [38] [39]
SNP的遗传力和共遗传力。最近，研究人员已开始使用在基因组范围内的复杂性状分析（GCTA）等软件中实现的混合效应模型，通过测量其单核苷酸多态性（SNP）的经典无亲属之间的相似性来估计由SNP标记的遗传变异或协变。 ）。[40] [41]为此，研究人员在一个样本（通常是大样本）中发现了所有个体之间所有SNP的平均遗传相关性，并使用Haseman-Elston回归或有限的最大可能性来估计被“标记”或预测的遗传变异。 SNP。由遗传相关性解释的表型变异比例被称为“ SNP遗传力”。[42]从直觉上讲，SNP的遗传力增加到通过测量的SNP的遗传相似性预测表型相似性的程度，并且预计会低于真正的狭义遗传力，直到测量的SNP无法标记（通常罕见）因果变异的程度。[ 43]这种方法的价值在于，它是一种估计遗传力的独立方法，不需要与双胞胎和家族研究中的假设相同的假设，并且可以洞察特质变异背后的因果变异的等位基因频谱。[44] ]
准实验设计
一些行为遗传学设计对于理解遗传对行为的影响是有用的，但对于控制遗传影响以测试环境介导的行为的影响是有用的。[45]这种行为遗传设计可以被认为是自然实验的一个子集，[46]准实验试图利用自然发生的情况，这些情况通过对自变量提供一些控制来模仿真实的实验。由于实际或伦理上的限制，在无法进行的实验中，自然实验会特别有用。[46]

观察研究的普遍局限性是基因和环境的相对影响是混杂的。这个事实的简单证明是“环境”影响的度量是可遗传的。[47]因此，观察环境风险因素与健康结果之间的相关性并不一定是环境对健康结果影响的证据。同样，例如，在对亲子行为传播的观察研究中，由于被动的基因-环境相关性问题，无法知道传播是由于遗传还是环境的影响。[46]父母吸毒的孩子成年后更容易吸毒的简单观察并不能说明为什么孩子长大后更容易吸毒。这可能是因为孩子在模仿父母的行为。同样有道理的是，这些孩子从父母那里继承了易用药物的基因，无论父母的行为如何，这使他们成年后增加了使用药物的风险。收养研究分析了饲养环境和遗传遗传的相对影响，发现饲养环境对收养儿童吸烟，酗酒和使用大麻的影响很小至可以忽略不计，[48]但饲养环境对较难吸毒的影响更大。[49]

其他行为遗传设计包括不和谐双胞胎研究，[45]双胞胎设计的孩子[50]和孟德尔随机化[51]。

一般发现
从行为遗传学研究中可以得出许多关于行为的性质和起源的广泛结论。[3] [52]三个主要的结论包括：1）所有的行为特征和障碍都受到基因的影响。 2）环境影响倾向于使同一个家庭的成员更多不同，而不是更多相似； （3）随着个体年龄的增长，基因的影响相对重要性趋于增加。[3]

遗传对行为的影响无处不在
从多方面证据可以清楚地看出，所有研究的行为特征和障碍都受基因的影响。也就是说，它们是可遗传的。最大的单一证据来源来自双胞胎研究，在该研究中，通常观察到单卵（同卵）双胞胎比同性双卵（异卵双胞胎）双胞胎更相似。[11] [12]

在不依赖于孪生方法假设的研究设计中也观察到了遗传影响普遍存在的结论。收养研究表明，对于各种各样的特征和疾病，被收养人通常与其生物学上的亲戚比其收养上的亲戚更为相似。[3]在明尼苏达州的“双胞胎饲养研究”中，出生后不久分离的单卵双胞胎在成年后重新团聚。[53]这些养成双胞胎的双胞胎彼此相似，就像双胞胎一起通过广泛的措施共同养育双胞胎一样，包括一般的认知能力，性格，宗教态度和职业兴趣等。[53]使用全基因组基因分型的方法使研究人员能够测量个体之间的遗传相关性，并根据数百万种遗传变异估计遗传力。存在一种方法来测试名义上无关的个体（不是近亲甚至是近亲的个体）之间的遗传相似性（又称亲缘性）程度是否与表型相似性相关。[41]这种方法不像双胞胎研究或收养研究那样依赖相同的假设，而是定期找到行为特征和障碍的遗传性证据。[37] [39] [54]

环境影响的性质
就像所有研究过的人类行为表型都受到基因的影响（即可遗传）一样，所有这些表型也受环境的影响。[11] [52] 单卵双生子在遗传上是相同的，但对于精神病从来就不是完全一致的，而对于行为特征却从来没有完全相关的基本事实，表明环境决定了人类的行为。[52]


双胞胎和被收养者之间的相似性表明，共享环境在个性中的作用很小。
该图提供了一个来自人格研究的例子，其中孪生和收养研究集中于从零到很小的共享环境对多维人格问卷所测量的广泛人格特征的影响，包括积极情绪，消极情绪和约束。[56]

鉴于所有研究的行为特征和精神疾病都是可遗传的，生物兄弟姐妹总是比被兄弟姐妹更相似。但是，对于某些性状，尤其是在青春期进行测量时，被采用的同胞之间确实显示出一些显著的相似性（例如，相关系数为.20）。已证明具有共同的环境影响的特征包括内在和外在的心理病理学，[57]物质使用[58]和依赖性，[49]和智力。[58]

其他一般发现
为了回应对心理学研究的可复制性的普遍关注，行为遗传学家罗伯特·普洛明，约翰·C·德弗里斯，瓦莱丽·诺皮克和珍娜·尼德瑟发表了对行为遗传学研究中十个最能重复研究的发现的综述。[52]十个发现是：

“所有的心理特征都显示出重大而实质的遗传影响。”
“没有特质是100％可遗传的。”
“可遗传性是由许多影响较小的基因引起的。”
心理特征之间的表型相关性显示出重要的和实质性的遗传中介。”
“情报的遗传力在整个开发过程中都会增加。”
“年龄稳定主要归因于遗传学。”
“大多数'环境'措施显示出显著的遗传影响。”
“环境措施与心理特征之间的大多数关联在遗传上得到了显著的调节。”
“大多数环境影响并非由同一个家庭中的孩子共同承担。”
“异常是正常的。”

批评和争议
行为遗传学研究和发现有时是有争议的。由于行为遗传学发现可以挑战有关人类行为和能力本质的社会观念，因此引起了一些争议。争议的主要领域包括对种族差异，智力，暴力和人类性行为等主题的基因研究。[71]由于对行为基因研究的误解，无论是对公众还是研究人员本身，都引起了其他争议。[3]例如，遗传力的概念很容易被误解为暗示因果关系，或者某些行为或状况是由一个人的遗传天赋决定的。[72]行为遗传学研究人员说某行为是X％可遗传的，这并不意味着遗传学会导致，确定或固定X％的行为。相反，遗传力是关于人口水平相关性的陈述。

从历史上看，最有争议的话题是种族和遗传学，[71]边缘研究小组声称，观察到的行为特征上的种族差异是等位基因频率上种族差异的产物。这种主张最经常是针对白人和黑人种族之间的差异。这些复杂的问题由于种族群体和环境经验（例如歧视和压迫）的混杂而极难解决。确实，种族是一种社会建构，对基因研究不是很有用。相反，遗传学家使用诸如祖先之类的概念，其定义更为严格。[73]例如，所谓的“黑人”种族可能包括相对较新的非洲人后裔的所有个人（“最近的”，因为所有人类都是非洲祖先的后裔）。但是，非洲的遗传多样性比世界其他地区的总和还多。[74]因此，谈到“黑人”种族没有确切的遗传意义。[73]

定性研究引起了这样的争论，即行为遗传学是一个没有科学规范或共识的不可控制的领域，这引发了争议。争论仍在继续，这种状况导致了包括种族，智力在内的争议，其中发现单个基因内的变异非常强烈地影响有争议的表型（例如“同性恋基因”争议）的实例以及其他争议。该论点进一步指出，由于行为遗传学方面的争议持续存在且解决争端的失败，行为遗传学不符合良好科学的标准。[75]

行为遗传研究的基础所基于的科学假设也被批评为有缺陷的。[72]全基因组关联研究通常是在简化统计假设（例如可加性）的情况下实施的，这在统计上可能是可靠的，但对于某些行为却是不现实的。批评者进一步认为，在人类中，行为遗传学是基于对统计分析的不正确解释而导致的遗传简化主义的一种误导形式。[76]比较单卵双胞胎（MZ）和双卵双胞胎（DZ）的研究认为，环境影响在两种类型的双胞胎中都是相同的，但是这种假设也可能是不现实的。实际上，MZ双胞胎比DZ双胞胎受到更多的对待，[72]这本身可能是令人回味的基因与环境相关性的一个例子，表明一个人的基因会影响其他人对其的治疗。在双胞胎研究中也不可能完全消除共享子宫环境的影响，尽管确实存在比较在子宫内经历单绒毛膜和二绒毛膜环境的双胞胎的研究，并且表明影响有限。[77]对双胞胎在早期生活中分离的研究包括未在出生时而是在童年时期中分离的孩子。[72]因此，通过比较早期分离的那些双胞胎和后来分离的那些双胞胎的双胞胎相似性，可以在这种研究中在一定程度上评估早期饲养环境的影响。[53]

另见
Adoption study
Behavior Genetics
Behavior Genetics Association
Behavioural neurogenetics
Biocultural evolution
Evolutionary psychology
Genes, Brain and Behavior
Genome-wide association study
Human behaviour genetics
International Behavioural and Neural Genetics Society
International Society of Psychiatric Genetics
Journal of Neurogenetics
Molecular genetics
Nature versus nurture
Psychiatric genetics
Psychiatric Genetics
Quantitative genetics
Twin study
参考
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