纺锤体神经元

纺锤体神经元，也称为von Economo神经元（VENs），是一类特殊的神经元，其特征是大的纺锤状体（或身体），逐渐逐渐变细为单个心尖轴突（传递信号的分支）在一个方向上，只有一个枝晶（接收信号的分枝）相对。其他神经元倾向于具有许多树突，并且纺锤体神经元的极形形态是独特的。

在人（人类和其他大猿类）的大脑中两个非常受限制的区域中发现了纺锤体神经元：前扣带回皮层（ACC）和额脑岛r皮层（FI），但是最近发现了它们在人类的背外侧前额叶皮层中。[1]在许多鲸类动物[2] [3] [4]非洲和亚洲象[5]的大脑中也发现了梭形细胞，在猕猴[6]和浣熊中[7]的程度也较小。远距离进化枝中纺锤体神经元的出现表明它们代表着趋同进化，特别是作为适应这些远距离进化动物大脑不断扩大的适应。

奥地利精神病学家和神经学家Constantin von Economo（1876–1931）发现了纺锤体神经元并在1929年对其进行了描述，因此有时将它们称为von Economo神经元。[8]


正常脊髓细胞（左）与纺锤体细胞（右）相比的卡通。


显微照片显示扣带的纺锤体神经元。 HE-LFB染色。

内容
1 功能
2 进化意义
3 ACC纺锤体神经元
4 Fronto-脑岛r纺锤体神经元
5 浓度纺锤体神经元
5.1 ACC
5.2 Fronto-脑岛
5.3 背外侧PFC
6 临床意义
7 参考

功能
纺锤体神经元是相对较大的细胞，可以使较大的猿类，大象和鲸类动物的相对较大的大脑快速交流。尽管与其他神经元相比，纺锤体神经元少见，但在人类中却很丰富，而且相对较大。然而，它们的数量却是鲸类的三倍。[3] [9]

进化意义
在各种鲸鱼物种中发现纺锤体神经元[3] [4]的建议表明，它们是“在大大脑中可能的强制性神经元适应性，允许快速信息处理并沿着高度特定的投影进行传递，并且进化与新兴的社会行为有关。” [4] p。 254仅在高度聪明的哺乳动物中这些特殊神经元的明显存在可能是趋同进化的一个例子。[10]

它们在灵长类动物中对大猿类的限制导致了这样的假说，即它们是在猩猩从非洲大猿类中分离出来之前发展到15-20百万年前。最近，在猕猴[11]和浣熊[7]中也发现了原始形式的纺锤体神经元。

ACC纺锤体神经元

1999年，加利福尼亚理工学院的神经科学家John Allman教授及其同事首次发表了关于在人的前扣带回皮层（ACC）中发现的纺锤体神经元的报告[12]，但没有在其他任何物种中发现。在人类和bo黑猩猩中，ACC纺锤体神经元的神经元体积比黑猩猩，大猩猩和猩猩的纺锤体神经元大。

Allman和他的同事[13]深入研究了大脑基础结构的水平，以研究纺锤体神经元在上层建筑中的功能，重点是作为空中交通管制员的情感……在人类社会的核心情感电路，包括道德意识[14]。 Allman的团队提出，纺锤体神经元可以帮助将神经信号从皮层深处传递到大脑的相对较远的部分。

具体来说，Allman的研究小组[15]发现，来自ACC的信号是在额叶极皮层的Brodmann区域10中接收到的，在该区域中，认知失调（替代方案之间的歧义）发生了。根据Allman的说法，这种神经传递似乎传达了行动的动力，并且与错误的识别有关。因此，ACC的执行门卫功能有助于自我控制和避免错误，因为它可以调节这两个大脑区域之间的神经信号干扰模式。

在人类中，强烈的情绪会激活前扣带回皮层，因为它会将从杏仁核（情绪的主要处理中心）传输的神经信号传递到额叶皮层，也许是通过充当一种透镜来聚焦神经信号干扰的复杂纹理模式。在要求判断和歧视的艰巨任务中以及个人发现错误时，ACC也会处于活动状态。在艰巨的任务中，或者经历强烈的爱，愤怒或欲望时，ACC的激活会增加。在脑成像研究中，特别是当母亲听到婴儿的哭声时，ACC已被激活，这突显了其在提高社会敏感性方面的作用。

ACC是一个相对较古老的皮质区域，具有许多自主功能，包括运动和消化功能，同时在调节血压和心率中也发挥着作用。在最近的进化过程中，ACC和额脑岛皮层的重要嗅觉和味觉功能似乎已被篡改，以发挥与更高认知相关的增强作用-从计划和自我意识到角色扮演和欺骗。与其他灵长类动物相比，人类嗅觉功能下降可能与以下事实有关：位于关键神经网络中心的纺锤体细胞只有两个树突而不是许多，从而导致神经系统整合减少。

Fronto-脑岛纺锤体神经元
在2003年的神经科学学会会议上，Allman报告了他的团队在另一个大脑区域“额脑岛r皮层”中发现的纺锤体细胞，该区域似乎在人类中经历了重大的进化适应-大概是在100,000年前。

这个额叶脑岛的皮层与脑岛紧密相连，脑岛在人脑的每个半球中的面积大约是拇指大小。脑岛和额叶脑岛皮层是脑岛皮层的一部分，其中发现了与空间意识相关的复杂电路，并认为在那里产生并经历了自我意识和情绪复杂性。此外，右半球的该区域对于导航和感知三维旋转至关重要。

纺锤体神经元浓度
ACC
在人类中发现的ACC纺锤体神经元数量最多，在柔软的大猿中数量较少，而在健壮的大猿中数量最少。在人类和bo黑猩猩中，它们通常以3至6个神经元的簇出现。它们存在于人类，bo黑猩猩，黑猩猩，大猩猩，猩猩，一些鲸类和大象中。[16]：245虽然Allman在开创性研究报告中并未报告ACC纺锤体神经元的总量（随后的一份报告描述了它们在额叶脑岛皮层中的存在，如下所示，他的团队对人类动物ACC层V的初步分析显示，平均每条猩猩约有9个纺锤体神经元（稀有，占组织的0.6％细胞），大猩猩约22（常见，2.3％），黑猩猩约37（丰富，3.8％），bo黑猩猩约68（丰富/集群，4.8％），人类约89（丰富/集群，5.6％） 。[17]

Fronto-脑岛
所检查的所有灵长类动物在右半球的额脑岛中的梭形细胞均多于左侧。与之相比，在bo黑猩猩和黑猩猩的ACC中发现的梭形细胞数量更多，而在健壮的大猩猩的皮层中，额头脑岛梭形细胞的数量要高得多（没有提供猩猩的数据）。一个成年人有82,855个这样的细胞，大猩猩有16,710个，黑猩猩有2,159个，黑猩猩只有1,808个，尽管事实上黑猩猩和黑猩猩是与人类关系最密切的大猿猴。

背外侧PFC
冯·埃康诺莫神经元位于人类[1]和大象[5]的背外侧前额叶皮层。在人类中，它们在布罗德曼9区（BA9）的浓度较高-大多数是孤立的或2簇，而在布罗德曼24区（BA24）的浓度最高是2-4簇。[1]

临床意义
纺锤体神经元的异常发育可能与几种精神病有关，通常表现为扭曲事实，思维混乱，语言混乱以及与社会交往不正常。精神分裂症和自闭症都有牵连的纺锤体神经元状态，但是对这些相关性的研究仍处于早期阶段。额颞痴呆主要包括纺锤体神经元的丢失。[18]初步研究表明，阿尔茨海默氏病特别针对Von Economo神经元。这项研究是在末期的阿尔茨海默氏症大脑中进行的，该细胞的破坏很普遍，但后来发现阿尔茨海默氏病并不影响纺锤体神经元。

参考
Fajardo; Escobar, M.I.; Buriticá, E.; Arteaga, G.; Umbarila, J.; Casanova, M.F.; Pimienta, H.; et al. (4 March 2008). "Von Economo neurons are present in the dorsolateral (dysgranular) prefrontal cortex of humans". Neuroscience Letters. 435 (3): 215–218. doi:10.1016/j.neulet.2008.02.048. PMID 18355958.
Coghlan, A. (27 November 2006). "Whales boast the brain cells that 'make us human'". New Scientist. Archived from the original on 16 April 2008.
Hof PR, Van der Gucht E (January 2007). "结构 of the cerebral cortex of the humpback whale, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)". Anatomical Record (Hoboken, N.J. : 2007). 290 (1): 1–31. doi:10.1002/ar.20407. PMID 17441195.
Butti C, Sherwood CC, Hakeem AY, Allman JM, Hof PR (July 2009). "Total number and volume of Von Economo neurons in the cerebral cortex of cetaceans". The Journal of Comparative Neurology. 515 (2): 243–59. doi:10.1002/cne.22055. PMID 19412956.
Hakeem, A. Y.; Sherwood, C. C.; Bonar, C. J.; Butti, C.; Hof, P. R.; Allman, J. M. (2009). "Von Economo neurons in the elephant brain". The Anatomical Record (Hoboken). 292 (2): 242–8. doi:10.1002/ar.20829. PMID 19089889.
Evrard HC, Forro T, Logothetis NK (May 2012). "Von Economo neurons in the anterior 脑岛 of the macaque monkey". Neuron. 74 (3): 482–9. doi:10.1016/j.neuron.2012.03.003. PMID 22578500.
Lambert KG, Bardi M, Landis T, Hyer MM, Rzucidlo A, Gehrt S, Anchor C, Jardim Messeder D, Herculano-Houzel S (2014). "Behind the Mask: Neurobiological indicants of emotional resilience and cognitive function in wild raccoons (Procyon lotor)". Society for Neuroscienc.
von Economo, C., & Koskinas, G. N. (1929). The cytoarchitectonics of the human cerebral cortex. London: Oxford University Press
Coghlan, A. (27 November 2006). "Whales boast the brain cells that 'make us human'". New Scientist. Archived from the original on 16 April 2008.
Hakeem, Atiya Y.; Sherwood, Chet C.; Bonar, Christopher J.; Butti, Camilla; Hof, Patrick R.; Allman, John M. (16 December 2009). "Von Economo Neurons in the Elephant Brain". The Anatomical Record. 292 (2): 242–248. doi:10.1002/ar.20829. PMID 19089889.
https://www.sciencedaily.com/releases/2012/05/120521115353.htm
Nimchinsky, EA; Gilissen, E; Allman, JM; Perl, DP; Erwin, JM; Hof, PR (Apr 1999). "A neuronalmorphologic type unique to humans and great apes". Proc Natl Acad Sci U S A. 96 (9): 5268–73. doi:10.1073/pnas.96.9.5268. PMC 21853. PMID 10220455.
Allman, JM; Hakeem, A; Erwin, JM; Nimchinsky, E; Hof, P (May 2001). "The anterior cingulatecortex. The evolution of an interface between emotion and cognition". Ann N Y Acad Sci. 935: 107–17. doi:10.1111/j.1749-6632.2001.tb03476.x. PMID 11411161.
Blakeslee, Sandra. "Humanity? Maybe It's in the Wiring" (PDF). The New York Times. The New York Times.
Allman, J; Hakeem, A; Watson, K (Aug 2002). "Two phylogenetic specializations in the humanbrain". Neuroscientist. 8 (4): 335–46. doi:10.1177/107385840200800409. PMID 12194502.
Hakeem, Atiya Y.; Chet. C. Sherwood; Christopher J. Bonar; Camilla Butti; Patrick R. Hof; John M. Allman (December 2009). "Von Economo Neurons in the Elephant Brain". The Anatomical Record. 292 (2): 242–248. doi:10.1002/ar.20829. PMID 19089889.
Allman J, Hakeem A, Watson K (Aug 2002). "Two phylogenetic specializations in the human brain". Neuroscientist. 8 (4): 335–46. doi:10.1177/107385840200800409. PMID 12194502.
Seeley WW, Carlin DA, Allman JM, Macedo MN, Bush C, Miller BL, Dearmond SJ (December 2006). "Early frontotemporal dementia targets neurons unique to apes and humans". Annals of Neurology. 60 (6): 660–7. doi:10.1002/ana.21055. PMID 17187353.