听觉系统

听觉系统是用于听觉的感觉系统。 它包括感觉器官（耳朵）和感觉系统的听觉部分。

内容
1 系统概述
2 结构
2.1 外耳
2.2 中耳
2.3 内耳
2.3.1 螺旋器
2.3.2 毛细胞
2.3.3 神经元
3 神经元结构
3.1 耳蜗核
3.2 斜方体
3.3 上层橄榄复合体
3.4 横向丘系
3.5 下丘脑
3.6 内侧膝状核
3.7 初级听觉皮层
3.8 听觉腹侧和背侧流
4 临床意义
5 参考

系统总览
外耳将声音振动集中到耳膜，从而增加了中频范围的声压。 中耳小骨进一步将振动压力放大了大约20倍。 镫骨的底部通过卵圆窗将振动耦合到耳蜗中，从而使外淋巴液体（存在于整个内耳中）振动，并使圆形窗随着卵圆窗的膨胀而向外鼓出。

前庭和鼓膜导管充满外淋巴，而它们之间较小的耳蜗导管充满内淋巴，这是一种离子浓度和电压完全不同的液体。[1] [2] [3]前庭管外淋巴振动使螺旋器弯曲（4行），导致快蛋白在细胞尖端释放。这会使细胞发生化学伸长和收缩（体动），并且发束移动，进而电影响基底膜的运动（发束运动）。这些电机（含气小房外）将行波幅度放大了40倍以上。[4]外面的含气小房（OHC）在缓慢的（无髓鞘的）相互的交流束（每根神经纤维超过30根头发）中被螺旋神经节最小程度地支配；这与仅具有神经支配能力（每根头发30+条神经纤维）但紧密相连的内部含气小房（IHC）相反。 OHC的数量是IHC的三到四倍。基底膜（BM）是鳞片之间的屏障，IHC和OHC沿着其边缘。基底膜的宽度和刚度会发生变化，以控制IHC最佳感应的频率。在耳蜗基部，BM处于最窄，最坚硬（高频），而在耳蜗齿根处，其处于最宽，最小刚度（低频）。保护膜（TM）通过刺激OHC（直接）和IHC（通过内淋巴振动）帮助促进耳蜗放大。 TM宽度和刚度与BM平行，并且类似地有助于频率区分。[5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]

桥上的上橄榄复合体（SOC）是左右耳蜗脉冲的第一次会聚。 SOC有14个所述核。它们的缩写在此处使用（有关其全名，请参阅上层橄榄复合体）。 MSO通过测量左右信息中的时间差来确定声音的角度。 LSO使耳朵之间的声级正常化；它使用声音强度来帮助确定声角。 LSO支配了IHC。 VNTB支配OHC。 MNTB通过甘氨酸抑制LSO。 LNTB是甘氨酸免疫的，用于快速信号传导。 DPO是高频率的和局部的。 DLPO是低频率的和局部性的。 VLPO与DPO具有相同的功能，但作用范围不同。 PVO，CPO，RPO，VMPO，ALPO和SPON（被甘氨酸抑制）是各种信号传导和抑制核。[14] [15] [16] [17]

斜方体是大部分耳蜗核（CN）纤维消散的地方（从左到右，反之亦然）。这个交叉有助于声音的定位。[18] CN分为腹侧（VCN）和背侧（DCN）区。 VCN具有三个核。丛生细胞传输时序信息，它们的形状平均时序抖动。星状（斩波）细胞根据听觉输入强度（而不是频率）通过空间神经激发速率对声谱（峰和谷）进行编码。章鱼电池在发射时具有接近最佳的时间精度，它们对听觉计时码进行解码。 DCN具有2个核。 DCN还从VCN接收信息。梭形细胞整合信息以确定位置的频谱提示（例如，声音是从前面还是后面发出的）。耳蜗神经纤维（30,000+）的频率最高，并且在很宽的水平上都有反应。[19] [20]

简化的神经纤维信号通过丛状细胞传输到橄榄复合体的双耳区域，而信号峰和谷由星状细胞记录，而信号计时则由章鱼细胞提取。外侧丘系具有三个核：背核对双侧输入的反应最好，并具有复杂性调整的响应。中间核具有广泛的调谐响应；和腹核具有宽和中等复杂的调谐曲线。侧丘系的腹核通过给出相位和强音响应（分别为短音和长音）来帮助下丘（IC）解码振幅调制的声音。 IC接收未显示的输入，包括视觉（前区：将眼睛移到声音。上丘：朝向物体的方向和行为，以及眼球运动（扫视））区域，脑桥（小脑上脚：丘脑到小脑的连接/听觉声音）并学习行为反应），脊髓（导水管周围的灰色：听到声音并本能地移动）和丘脑。以上是IC引起“惊吓反应”和眼反射的原因。除了多传感器集成IC，IC还响应特定的幅度调制频率，从而可以检测音高。 IC还确定双耳听力的时差。[21]内侧膝状细胞核分为腹侧（中继和中继抑制细胞：频率，强度和地形图上中继的双耳信息），背侧（宽和复杂调谐的核：与体感信息的连接）和内侧（宽，复杂和狭窄调谐的）核：中继强度和声音持续时间。听觉皮层（AC）将声音带入意识/感知。 AC识别声音（识别名称），并识别声音的起源位置。 AC是一种地形频率图，其中束对不同的和声，时序和音高做出反应。右侧交流对音调更敏感，左侧交流对声音的微小顺序差异更敏感。[22] [23]杆状前额叶和腹侧前额叶皮层分别参与色调空间的激活和短期记忆的存储。[24] Heschl的回/横向颞回包括Wernicke区域和功能，它大量参与情感-声音，情感-表情和声音记忆过程。内嗅皮层是“海马系统”的一部分，可帮助并存储视觉和听觉记忆。[25] [26]缘上回（SMG）有助于语言理解，并负责富有同情心的回应。 SMG通过角形脑回将声音链接到单词，并帮助选择单词。 SMG整合了触觉，视觉和听觉信息。[27] [28]

结构体


人耳的解剖结构（此图像中放大了耳道的长度）。
棕色是外耳。
红色是中耳。
紫色是内耳。

外耳
主条目：外耳
耳道周围的软骨折叠称为耳廓。 声波撞击耳廓时会被反射和衰减，这些变化提供了有助于大脑确定声音方向的其他信息。

声波进入听觉管，一个看似简单的管子。 耳道会放大3至12 kHz之间的声音。 耳膜远端的鼓膜标志着中耳的开始。

中耳
主条目：中耳


鼓腔深层解剖的听小骨
声波穿过耳道并击中鼓膜或鼓膜。该波信息通过一系列细腻的骨头穿过充满空气的中耳腔：锤骨（hammer），砧骨（anvil）和镫骨（镫形物）。这些小骨起杠杆作用，在另一个较小的称为卵圆窗或前庭窗的膜上，将低压鼓膜声音振动转换成高压声音振动。锤骨的手柄（手柄）与鼓膜铰接，而镫骨的踏板（底部）与卵圆窗铰接。卵圆窗的压力比典型膜要高，因为卵圆窗以外的内耳含有液体而不是空气。中耳肌肉的镫骨肌反射有助于通过减少骨肌肌肉对声音的响应而减少声能的传输，从而保护内耳免受伤害。中耳还包含波形形式的声音信息；它被转换成耳蜗中的神经冲动。

内耳
耳蜗

耳蜗的纵向纵断面图。耳蜗管或蜗管在右侧标记为导管耳蜗。
解剖学术语
主条目：内耳
内耳由耳蜗和几个非听觉结构组成。耳蜗具有三个充满液体的部分（即蜗管，鼓阶和前庭阶），并支持由横跨两个部分的基底膜上的压力驱动的流体波。令人惊讶的是，一个称为耳蜗管或蜗管的部分包含内淋巴。内淋巴液的成分类似于细胞内发现的细胞内液。螺旋器位于基底膜上的该管道中，并将机械波转换为神经元中的电信号。其他两个部分称为鼓阶和前庭阶。它们位于骨迷宫内，充满了称为外淋巴的液体，其成分类似于脑脊髓液。由于钾离子和钙离子之间的电势差，内淋巴液和外淋巴液之间的化学差异对于内耳的功能很重要。

人类耳蜗的平面图（通常是所有哺乳动物和大多数脊椎动物的）显示了沿其长度出现特定频率的位置。频率是螺旋器中耳蜗的长度的近似指数函数。在某些物种中，例如蝙蝠和海豚，这种关系在特定区域得到扩展，以支持其活跃的声纳能力。

螺旋器
主条目：螺旋器


蜗管处的螺旋器
螺旋器形成一条感觉上皮带，沿着耳蜗的整个蜗管沿长度方向延伸。它的含气小房将流体波转换为神经信号。无数神经的旅程从第一步开始。从这里开始，进一步的处理导致听觉反应和感觉泛滥。

毛细胞
主条目：毛细胞
含气小房是柱状细胞，每个细胞的顶部都有一束100-200个专门的纤毛，并以此命名。 含气小房有两种。内部和外部含气小房。内含气小房是听力的机械感受器：它们将声音的振动转化为神经纤维的电活动，并传递到大脑。外面的含气小房是一个电机结构。声能会导致这些单元的形状发生变化，从而以特定于频率的方式放大声音振动。盖膜轻轻地停留在内部含气小房的最长纤毛上，随着声音的每个周期来回移动，使纤毛倾斜，这就是引起含气小房的电响应的原因。

像眼睛的感光细胞一样，内部含气小房表现出分级的反应，而不是其他神经元的典型尖峰。这些分级的电位不受动作电位的“全部或没有”属性的约束。

在这一点上，人们可能会问，这种发束的摆动如何触发膜电位的差异。当前的模型是纤毛通过“尖端连接”彼此连接，“尖端连接”将一个纤毛的尖端连接到另一纤毛的结构。拉伸和压缩后，尖端链接可能会打开离子通道并在毛细胞中产生受体电势。最近，有研究表明，钙黏着蛋白23 CDH23和原钙黏着蛋白15 PCDH15是与这些末端连接相关的粘附分子。[29]据认为，钙驱动的电动机导致这些连接的缩短，从而重新产生张力。张力的这种再生可以延长听觉刺激的时间。[30]

神经元
主条目：毛细胞神经连接
在神经递质谷氨酸将信号从含气小房传递到初级听觉神经元的树突的突触中，传入神经元支配耳蜗内部含气小房。

耳蜗中的内部含气小房要比传入神经纤维少得多-许多听觉神经纤维可以支配每个毛细胞。神经树突属于听神经的神经元，而神经元又与前庭神经相连，形成前庭耳蜗神经，即颅神经八号。[31]向特定传入神经纤维提供输入的基底膜区域可被视为其感受野。

从大脑到耳蜗的传出投影在声音的感知中也起着作用，尽管对此尚不十分了解。出汗突触发生在外含h气气小房和内部h入气小房的树突

神经元结构
耳蜗核
主条目：耳蜗核
耳蜗核是从内耳（另见双耳融合）对新转换的“数字”数据进行神经元处理的第一个位置。在哺乳动物中，该区域在解剖学和生理上分为两个区域，背侧耳蜗核（DCN）和腹侧耳蜗核（VCN）。 VCN由神经根进一步分为后腹耳蜗核（PVCN）和前腹耳蜗核（AVCN）。[32]

斜方体
主条目：斜方体
斜方体是腹侧脑桥中的一堆讨论性纤维，这些纤维携带着用于脑干中双耳计算的信息。这些轴突中的一些来自耳蜗核，并穿过另一侧，然后到达上橄榄核。据信这有助于声音的定位。[33]

上橄榄复合体
主条目：上层橄榄复合体
上橄榄复合体位于脑桥，主要从腹耳蜗核中接收投射，尽管背耳蜗核也通过腹部听觉纹从那里突出。 上橄榄复合体内部有外侧上橄榄（LSO）和内侧上橄榄（MSO）。 前者对于检测耳间水平差异很重要，而后者对区分耳间时间差异很重要。[16]


侧丘系呈红色，因为它连接了耳蜗核，上橄榄核和下丘，从后面看
侧丘系
主条目：外侧丘系
外侧丘系是脑干中的一系列轴突，其携带有关从耳蜗核到各种脑干核以及最终对侧中脑下丘的声音的信息。

下丘脑
主条目：下丘
下丘脑（IC）位于视觉处理中心正下方，称为上丘脑。 IC的中心核是上升听觉系统中的一个必不可少的中继器，最有可能在将信息发送到丘脑和脑后，整合信息（特别是有关上橄榄叶复合物[15]和背耳蜗核的声源定位）的信息。皮质。[34]

内侧膝状核
主条目：内侧膝状核
内侧膝状核是丘脑中继系统的一部分。

初级听觉皮层
主条目：初级听觉皮层
初级听觉皮层是大脑皮层中第一个接受听觉输入的区域。

声音的感知与左后方视网膜上回（STG）相关。基线上回包含大脑的几个重要结构，包括Brodmann区域41和42，标志着初级听觉皮层的位置，初级听觉皮层是负责感知声音基本特征（如音调和节奏）的皮质区域。从对非人类灵长类动物的研究中作者知道，初级听觉皮层可能可以进一步划分为功能上可区分的子区域。[35] [36] [37] [38] [39] [40] [41]初级听觉皮层的神经元可以被认为具有覆盖听觉频率范围的感受野，并且对谐波音高有选择性响应。[42]整合来自两只耳朵的信息的神经元具有覆盖特定听觉区域的感受野。

初级听觉皮层被次级听觉皮层包围，并与之相互连接。这些次要区域与上部上回，上部沟槽的背侧和额叶中的其他处理区域互连。在人类中，这些区域与区域中回的连接对于语音感知可能很重要。听觉感知的额颞系统使作者能够将声音区分为语音，音乐或噪音。

听觉腹侧和背侧流
主条目：大脑中的语言处理
更多信息：两流假设§两个听觉系统


猴子和人的听觉皮层和额叶之间的双流连接。上：猴的听觉皮层（左）和人的听觉皮层（右）示意性地表示在胸膜上平面，并从上方观察（去掉顶额骨）。底部：从侧面示意性地显示和显示了猴子（左）和人（右）的大脑。橙色框标记听觉皮层的区域，该区域显示在顶部子图中。顶部和底部：蓝色标记与ADS关联的区域，红色标记与AVS关联的区域（深红色和蓝色区域标记主要听觉区域）。缩写：AMYG-杏仁核，HG-赫斯基氏回，FEF额叶视野，IFG-额下回，INS-脑岛，IPS-顶内沟，MTG-血浆中回，PC音调中心，PMd背前运动皮层，PP-大极，PT-大颞侧，TP-基线极，St-sylvian顶颞-pSTG / mSTG / aSTG-后/中/前上上回，CL / ML / AL / RTL-caudo- /中-/前/前颞侧带区，CPB / RPB-尾/前侧副带区域。经Poliva O许可使用。从何处到何处：基于人类神经语音的神经解剖学进化模型。 CC-BY icon.svg资料是从该来源复制而来的，该资料可在知识共享署名4.0国际许可下获得。
从初级听觉皮层出现两个单独的途径：听觉腹侧流和听觉背侧流。[43]听觉腹侧流包括前额上回，前额上沟，血浆中回和血浆极。这些区域的神经元负责声音识别，并从句子中提取含义。听觉背侧流包括后上方上部回和沟，顶下小叶和顶内沟。这两种途径都在人类中投射到额下回。在灵长类动物中，听觉背流的最确定的作用是声音的定位。在人类中，左半球的听觉背侧流还负责语音重复和发音，单词名称的语音长期编码以及语言工作记忆。

临床意义
听觉系统必须具有适当的功能，才能感知，处理和理解周围的声音。难以感知，处理和理解声音输入有可能对个人的日常交流，学习和有效完成例行任务的能力产生不利影响。[44]

对于儿童，听觉系统功能受损的早期诊断和治疗是确保达到关键的社会，学术和言语/语言发展里程碑的重要因素。[45]

听觉系统受损可以包括以下任何一种：

新生儿听力的听觉脑干反应和ABR听力测试
听觉加工障碍
噪音对健康的影响
耳鸣
耳内现象

另见
Language processing in the brain
Neuroscience of music
Selective auditory attention
参考
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