动物王国的比较解剖学和面部老化

介绍
自现代整形外科学科开始以来，面部衰老一直是整形外科医生的重大兴趣。美容手术的一个转折点是认识到面部衰老不仅仅是皮肤深层，任何面部年轻化的尝试都必须解决皮下结缔组织（即脂肪，筋膜和肌肉）[1,2,3]。接触过Tord Skoog的演讲和1969年的出版物，来自Tessier小组的两位外科医生发表了现在著名的关于面部浅筋膜的尸体研究，该研究在术语浅表肌肉和腱膜系统下推广[4]。在此之后，整形外科医生开始放弃简单的除皱术程序，而是开发了各种各样的技术，通过这些技术操作更深的结缔组织，以恢复脸部更年轻的轮廓。

在整形外科文献之外，一个不同的学科一直对面部肌肉的解剖学和功能的收敛和分歧感兴趣。虽然面部软组织的性质由于在美学和重建手术中的潜在应用而对整形外科医生感兴趣，但生物学家和比较解剖学家对于在各种动物的面部结构中可以观察到的相似性和差异更感兴趣，因为这些相似性和差异有助于理解由第七脑神经（CN-VII）支配的肌肉的进化。

在这篇社论中，作者想回顾关于面部肌肉（CN-VII肌肉）演变的非整形外科文献，并再次质疑面部衰老的本质。

面部肌肉的起源
在作者的医学教育早期，作者了解到第一鳃弓的下颌骨形成和面部肌肉来自第二鳃弓，而不了解鳃弓是什么。大多数外科医生认为鳃弓是胚胎结构，可以产生各种头颈部组织 - 起源性鳃弓（图1）。然而，标准的医学教育并没有触及鱼鳃的鳃弓的系统起源。


图1
人胚胎的鳃弓在13周
每个弓由中央间充质单位（肌肉和软骨）组成，伴有动脉和颅神经。

进化过程最终导致鳃弓 - 从而导致面部肌肉 - 从鱼开始。第一个鳃弓来自大约5亿年前的无颌鱼（类似于七鳃鳗）。第一只鳃的软骨成为下颚鱼（梅克尔软骨）的下颌骨，这种颌骨骨化导致大多数脊椎动物观察到广泛的颌骨。同时，同样的过程导致第一个弓形的第五个颅神经和咀嚼肌的发展。第一鳃向下颌骨的移位是无颌鱼与下颌鱼之间的过渡。

从下颚的鱼，第二鳃弓上升到结构，将面部与前颈部分开。正是在这一点上，第二拱的缩窄肌开始变形成为哺乳动物的面部肌肉。

从腮到颈缩肌
将鳃弓从鳃转变为面部肌肉的进化路径是复杂的。虽然第一个鳃弓产生了咀嚼肌（由三叉神经神经支配，CN-V），但第二个弓形成了颚骨后面的缩窄肌，最终成为颈部的一部分。因此，这种感兴趣的弓形肌肉在具有颌骨（即鱼类，两栖动物和爬行动物）的体温脊椎动物中被称为括约肌。因此，第一个“真正的”鳃弓实际上来自完全发育的鱼的第三个鳃弓（图2）。


图2
胚胎鱼的鳃弓
第二鳃鳃（红色）的肌肉位于下颌弓（Meckel's软骨）和舌骨（Reichert's软骨）之间。在这里，第一个鳃弓实际上是第三个胚胎弓（在下颌骨和舌骨弓之后）（插图修改自Huber的第139页，第一部分公共领域）。

随着陆地迁徙，两栖动物和所有其他陆地脊椎动物的祖先需要一种生理机制，通过这种机制，氧气和二氧化碳直接在血液和大气之间交换，而不是鳃。肺的发育允许永久生命周期，而不需要在水生环境中进行胚胎期[5]。由于不再需要鳃，鳃弓的组成部分不再处于选择压力下，这使得鳃软骨和肌肉变形和特化。

在爬行动物中，括约肌colli沿着颈部长度插入皮肤，这种管状肌的腹侧部分与哺乳动物的颈阔肌非常相似，在解剖学和组织学方面[6,7]。

纤维组织老化
一种特别有趣的衰老模型可以在加拉帕戈斯群岛的长寿龟中找到。众所周知，这些动物在野外生活了100多年，俘虏的例子已经存活了170年。在这些龟中，面部皮肤粘附在下面的骨骼上，这些骨骼一起被认为是皮肤鞘膜的单一复合体，给人以所有爬行动物容易识别的面具样面部的印象。在大多数情况下，面部软组织的形态在这些动物中不随年龄而变化。

然而，覆盖颈部的皮肤不直接与任何下面的骨骼相连，并且软组织的形态似乎反映了下方括约肌的肌肉状态（图3）。 可能是较老的龟经历了与人类老化的颈阔肌相似的软组织衰老。


图3
在爬行动物的括约肌
（A）颈部缩窄肌（括约肌;红色）起源于第二鳃弓，并形成皮肤附着肌肉的浅层。 （B）加拉帕戈斯龟的生命已超过100年，面部和宫颈软组织之间的差异明显不同（例如，Huber第141页，第一部分公共领域;照片由Matthew Field修改）。

哺乳动物的脸
即使在像鸭嘴兽这样的哺乳动物的“早期”例子中，也不能再发现括约肌的背部（图4）。 相反，第二鳃弓的肌肉已经从颈部区域辐射到前面。 尽管在大多数陆地脊椎动物中存在第七脑神经，但是这种神经支配的肌肉仅在哺乳动物中面部，而第七脑神经仅在描述哺乳动物解剖时被称为面神经[6,7]。


图4
哺乳动物的面部肌肉
在鸭嘴兽中，括约肌（红色）的腹侧部分仍然附着在颈部真皮上，如在爬行动物和两栖动物中。然而，在哺乳动物中不能观察到括约肌集合肌的背部，相反，面部肌肉可以在复杂的组织中找到（蓝色）（修改自Huber的第143页，第I部分公共领域）。

许多研究比较了面部肌肉的静态解剖结构，详细描述了脊椎动物门中同源肌肉之间的系统发育关系。这些研究为灵长类动物和原始人类物种的颅面进化提供了重要证据[8]。然而，面部衰老本身已经被研究，主要是针对那些已经针对驯养动物进行了修改的人类[9,10]。鉴于兽医和整形外科医生之间需要进行充分的跨学科合作，可以通过比较各种动物的衰老过程来测试面部衰老的理论，这对面部肌肉的解剖学有了充分的了解。

没有面部老化的哺乳动物
在鲸鱼和海豚中，面部肌肉基本上不存在。面部软组织的单个最大组分是厚的皮下组织（即鲸脂），并且大部分面部皮肤不附着于任何面部肌肉（图5）。在海豚中，面部神经专门用于控制气孔周围的肌肉，这是将水保持在呼吸系统之外以及用于声音产生所需的[11,12]。


图5
面部肌肉和海豚的老化
（A）在鲸目动物中，除了用于控制气孔孔径的肌肉外，面部肌肉不是重要的解剖学特征。大多数面部软组织由厚厚的皮下脂肪层组成，AKA鲸脂。 （B）海豚的面部没有显示出衰老的迹象，面部皮肤中的皱纹很少（根据Huber的第187页修改，第一部分。公共领域。来自MaxTab的照片）。

下垂的软组织不是鲸鱼和海豚老化的结果。与缺乏面部肌肉相反，生活为“老”的鲸类动物的俘虏例子显示出很少的面部衰老迹象，例如脂肪组织的假性瘢痕或深层皮肤褶皱。

结论
第二鳃弓组织的比较解剖结构显示了面部肌肉及其在爬行动物和鱼类中的前体的系统发育关系。在脊椎动物门对面，面部衰老是一种独特的过程，具有广泛发展的面部肌肉。在没有面部肌肉的情况下，面部老化似乎不存在于哺乳动物的实例中。面部衰老的研究不仅应关注浅表筋膜，还应关注面部肌肉老化中发生的变化。

参考：
Comparative Anatomy and Facial Aging in the Animal Kingdom
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