耳鼻咽喉-头颈外科「图解」206-163-应用前庭生理学原理

图-1. 前庭末端器官。 (From Brodel M: Three unpublished drawings of the anatomy of the human ear, Philadelphia, 1946, WB Saunders.)


图-2. A，吸盘从壶嵴跨越壶腹腔到膜迷路。 B，头部加速度超过内淋巴加速度。 因此，内淋巴在管道中的相对流动与头部加速的方向相反。 该流动会在弹性圆筒上产生一个压力，该压力会相应地偏转。


图-3. 感觉通过前庭毛细胞转导。 A，一些基线释放的兴奋性谷氨酸从毛细胞突触到静息前庭传入神经。 B，当毛细胞在“开”的方向偏转时，毛细胞被去极化，朝向激发素（绿色）。 C，这是因为拉伸的尖端连接机械打开了毛细血管膜中的阳离子通道。 钾离子的流入提高了毛细胞的膜电位。 D，增加的膜电位激活细胞基底外侧膜中的电压敏感性钙通道。 谷氨酸的突触释放增加，并且在传入的突触后密度（PSD）中的受体增加其膜电位，这反过来增加传入发射速率。


图-4. 壶腹嵴内纤毛束的形态偏振。偏转的“ON”方向总是朝向纤毛，紧邻最高的立体纤毛。在给定的半规管壶腹嵴上的毛细胞，它们的所有纤毛都在同一方向上极化。


图-5. 耳石在两颗黄斑中的排列。 A，球囊。 B，小囊。 C，在A所示的水平截取的囊状囊膜的组成。 (From Paparella MM, Shumrick DA, editors: Textbook of otolaryngology, Philadelphia, 1980, WB Saunders.)


图-6. （A）和球囊（B）的黄斑中的立体纤维束的形态极化。 箭头表示立体纤维偏转的“开”方向。 在囊（A）中，通过朝向细条纹的立体纤维偏转（弯曲中心区）激发毛细胞。 在球囊（B）中，毛细胞通过远离条纹的立体纤维偏转而被激发。


图-7. 当头部向右倾斜30度（A），直立（B）并且左耳倾斜30度向下（C）倾斜时，估计左侧囊泡和球囊的激励和抑制模式。 从上方看到囊，从左侧看到球囊。 色标的中点表示基线活动，而最暗和最暗的橙色分别表示去极化和超极化。 (Modified from Jaeger R, Takagi A, Haslwanter T: Modeling the relation between head orientations and otolith responses in humans. Hear Res 2002;173:29.)


图-8. 前庭传入神经以感觉转导调节的速率在静息（中心）处主动发射。 当毛细胞的毛细血管在“开”的方向上偏离激肽释放（左图）并且当毛细血管在“开”的方向偏转时向激肽释放（右图）偏转时，传入被抑制。


图-9. 从上方看，在向左角度的头部加速期间作用在左水平通道的杯形和内淋巴器上的机械力的扭转摆模型。 当头部旋转超过角度H的空间时，管内的内淋巴也通过空间旋转，但是旋转的角度稍微小一点X。头部和内淋巴在空间中旋转的角度之间的差值为θ，其近似于角度偏差的吸盘。 这会产生与挠曲成比例的弹性扭矩：Telastic =KΘ。 粘滞或拖曳扭矩是由内淋巴沿着管道壁的相对流动产生的，并且与相对于管道的内淋巴速度成比例。 这些扭矩的总和等于杯形和内淋巴的惯性矩乘以它们的加速度。


图-10. 响应旋转头部运动的杯形位移模式如扭转摆模型所预测的那样。 A，恒定磁头加速度（红色）的阶跃导致恒定的杯状偏转（蓝色），指数增加时间常数约为10秒。 B，一个恒定速度的步骤是通过一个方向上的加速度脉冲，然后是相反方向上的减速脉冲（加速度脉冲显示为红色）产生的。 该杯状物短暂地移动并以大约30秒的衰减时间常数返回到其静止位置。 C，头部的正弦加速度（红色）产生与头部速度相位的响应。


图-11. 哺乳动物前庭传入的形态由辣根过氧化物酶标记的单个单位在南美栗鼠。 A，花萼纤维支配单个I型毛细胞。 B，花萼纤维支配两种1型毛细胞。 C到G，二态性纤维支配1型和2型毛细胞。 H，Bouton纤维。 插图，这些传入神经的位置被放置在嵴的标准地图上。 右，嵴的三个标准地图分为同心地排列的中央（红色边界内），中间和周边（外部绿色边界）区域。 显示花萼，二态性和布顿纤维的位置; 每个彩色点代表一种单染料填充纤维。 二态单位占人口的70％，布顿单位占20％，花萼单位占10％。 (From Lysakowski A, Goldberg JM: Morphophysiology of the vestibular sensory periphery. In Highstein SM, Fay RR, Popper AN, editors: The vestibular system, New York, 2004, Springer-Verlag, pp 57-152.)


图-12. 在松鼠猴的上管嵴上的两个传入神经记录的刺激中的规则（A）和不规则（B）排放模式。 (From Goldberg JM, Fernandez C: Physiology of peripheral neurons innervating semicircular canals of the squirrel monkey. I. Resting discharge and response to constant angular accelerations. J Neurophysiol 1971;34:635.)


图-13. 随机超极化（AHP）模型重复性放电在前庭纤毛。 显示两个模型单位，其平均尖峰轨迹（虚线）。 A，由于AHP的深度和缓慢以及相对较小的微型兴奋性突触后电位（EPSPs），顶部的单元具有定期放电。 B，底层单位是不规则的，因为其层次分析法浅而快，其微型EPSP略大于A。注意，定期排放与最终以规则间隔穿过VT的平均轨迹有关。 对于不规则放电，平均轨迹不穿过VT，并且仅当足够的EPSP被添加到平均轨迹时，实际的单位电势才与VT交叉。 因此，常规单位尖峰的时间很大程度上取决于平均轨迹，而不规则单位尖峰的时间很大程度上取决于突触噪声。 VR，休息潜力; VT，尖峰生成阈值。 (Data from Smith CE, Goldberg JM: A stochastic afterhyperpolarization model of repetitive activity in vestibular afferents. Biol Cybern 1986;54:41.)


图-14. 半规管的方位。 A，当头部直立时，水平管（或侧管[LC]）从其前端的水平面向上倾斜大约20度。 B，垂直运河的方向与中矢状面大致成45度角。 右前根管（AC）和左后根管（PC）位于同一平面内，即右前后左后平面。 左前，右后根管位于左前，右后平面。 (Modified From Barber HO, Stockwell CW: Manual of electronystagmography, St Louis, 1976, Mosby.)


图-15. 在左侧水平管（HC）激发的前庭眼反射直接通路中的神经连接。 如从上面看到的，左侧头部旋转在左侧HC中产生顺时针方向并朝向囊状物的相对内淋巴流动。 杯状偏转刺激左HC壶腹部的毛细胞，并且传入神经中的放电率增加（插图）。 前庭核内的兴奋性中间神经元连接运动神经元，用于同侧第三核（III）的内直肌和对侧第六核（VI）的外直肌。 这些运动神经元的射速增加（小条形图）。 在眼球震颤的缓慢阶段，相应的肌肉收缩并顺时针拉动眼睛，对着头部。 前庭核中的抑制性中间神经元与左侧外直肌和右内侧直肌的运动神经元连接。 他们的射速降低，这些拮抗肌放松以促进眼球运动。


图-16. 在右侧水平管（HC）抑制前庭眼反射的直接途径中的互补神经连接。从上面看，左侧头部旋转再次产生在管内顺时针方向的相对内淋巴流。然而，对于正确的HC，这个流动远离囊。杯状偏转抑制右HC壶腹部的毛细胞，并且传入神经中的放电率降低（插图）。前庭核中的抑制性中间神经元逆转这种抑制作用，向同侧第三核（III）的内直肌和对侧第六核（VI）的外直肌发送进一步的兴奋信号（小条形图）给运动神经元。这些肌肉的收缩增加。同时，前庭细胞核中的兴奋性中间神经元（空心圆）保留并向右侧第三核（III）的左侧第六核（VI）和内侧直肌的运动神经元传递抑制（小条形图）。抑制信号进一步放松这些拮抗肌肉。


图-17. 左右前后位（LARP）平面与左上直肌（SR）和下直肌（IR）肌肉和右上斜肌（SO）和下斜肌（IO）肌肉的牵拉方向一致。 如阴影所示，左前根管的激发和右后根管的抑制导致左侧SR和右侧IO肌肉的收缩以及深色阴影拮抗剂的松弛。 结果将是LARP平面中眼睛的向上移动。 激发右后路会产生相反的效果。


图-18. 在良性阵发性位置性眩晕中通过移动通道激发左后导管（PC）导致在受影响的PC平面中向下的慢相眼动。 眼睛围绕与受影响个人电脑中心平行的轴线旋转。 A，当注视垂直于眼睛旋转轴时，瞳孔看起来在眼睛固定的参考系中上下移动。 B，当注视指向平行于眼睛旋转轴时，瞳孔看起来在眼睛固定的参考框架中扭转地移动。 在任一种情况下，当考虑到固定在运河固定的参照系中时，眼睛围绕相同的轴旋转。


图-19. A，在上管裂综合征中，声波可以激发上管，因为由开裂产生的“第三移动窗”允许一些声压沿着穿过上管的路线被消散，除了通过耳蜗的传统路线。 B，计算机断层扫描显示上腔静脉裂开（箭头）。 （A, Courtesy Dr. B. Dunham.）


图-20. 来自牛蛙的囊状毛细胞的受体电位的激动抑制不对称性。 “开”方向上的毛细血管偏转产生的受体电位变化大于“关”方向上的可比偏转。 (From Hudspeth AJ, Corey DP: Sensitivity, polarity, and conductance change in the response of vertebrate hair cells to controlled mechanical stimuli. Proc Natl Acad Sci U S A 1977;74:2407.)


图-21. 单侧迷路切除术后受试者角前庭反射（aVORs）的头部推力测试结果。审查员在每次试验期间手动将受试者的头部转动到管平面之一。指示受试者将他的目光固定在他前方1.2米处的一个小型固定视标上。用磁搜索线圈测量眼睛和头部的速度。每个小组显示8到15次试验令人兴奋的一条管的数据。例如，左上方面板包含水平管（HC）朝向迷路切除侧的旋转数据。 头部速度轨迹以橙色显示，而眼睛速度轨迹以红色显示。为便于比较，所有速度都显示为正值。 aVOR的增益被定义为在达到峰值磁头速度前的30ms窗口期间的峰值眼速度/峰值磁头速度比率。各个管道的增益（平均值±SD）在每个面板的右上角给出。注意激发正常侧运河的头部推力伴随着几乎补偿性的眼球运动。相反，在达到峰值头部速度期间，朝向迷路切除侧的头部产生非常小的VOR。大约90ms后，视觉系统记录视网膜滑动并触发视觉引导的眼球运动以重置目标上的注视（箭头）。 AC，前管; PC，后路。 (Data from Carey JP, Minor LB, Peng GC, et al: Changes in the three-dimensional angular vestibulo-ocular reflex following intratympanic gentamicin for Meniere’s disease. JARO 2002;3:430.)


图-22. 在头部推力测试的临床版本中，检查者要求受试者将注视点固定在检查者的鼻子上。 检查员迅速转动主体的头部，但只有大约10到15度; 较大的旋转角度是不必要的，可能会对颈部造成伤害。 加速度必须≥3000度/秒2，峰值速度必须为150至300度/秒，这意味着旋转必须在150毫秒内完成。 A到C显示头部向左推动，激发左侧水平通道（HC）。 整个操作过程中，眼睛始终留在检查者的鼻子上，表明正常的左HC功能。 D到F显示头向右推，激发右HC。 在头部推力（D和E）期间，眼睛不停留在目标上但随着头部移动。 在完成头部运动（F）后，重新融合眼跳可使目标回到目标上。 这是右侧HC的“正向”头部推力信号，表明该管运动功能减退。


图-23. 在右上半规管（SC）裂开的受试者中，角前庭反射的头部推力测试结果。 数据以图-21中描述的格式显示。 注意右侧SC中功能的孤立丢失。 这种旋转感觉功能的丧失大概是由于脑膜完全闭塞了膜管，并且如计算机断层扫描所示，硬脑膜疝到了管腔中。 HC，水平管; PC，后管。


图-24. 头速度的矢量表示，用于刺激个别半规管。 A，右边的规则。描述旋转的矢量沿着旋转轴线定向，并且指向如果手指缠绕轴并指向旋转方向时右手拇指指向的方向。矢量的大小代表旋转的角度，角度位移或速度。 B，左上管（SC）的灵敏度轴垂直于该管的平面。该平面向下和向左的兴奋性头部旋转由沿灵敏度轴的矢量描绘。 C和D，水平管和后管的敏感轴，每个轴都有一个表示最大程度激发它的旋转的向量。 E，响应左侧水平头部旋转（黄色矢量）的每个管的贡献。正如沿着其灵敏度轴的投影（红色）所示，头部速度的大部分作用在水平通道（HC）上。 HC在这种情况下并不是真正的水平。因此，旋转也作用于SC（绿色矢量）和PC（蓝色矢量）。 SC收到一个小的兴奋刺激。请注意，在PC灵敏度轴上的投影是反向的，这意味着在这些情况下PC被禁止。


图-25. 在单个半规管的激发中观察到的眼震慢相。在每个小组的底行（从A到F），阴影表示激发的管。在第二行中，眼外肌的图表描述了哪些肌肉被激活（较暗的阴影表示较强的激活）。在第一行中，显示由此产生的偏航，俯仰和/或滚动眼球运动。 A，左侧水平（LH）管的激发引起向右缓慢期，主要是由于右侧外直肌（LR）肌肉和左内侧直肌（MR）肌肉的强烈激活。 B，由于右下斜肌（IO）肌肉和上直肌（SR）肌肉和左上斜肌（SO）的联合作用，左前（LA）管的激励导致向上/顺时针（从患者的角度） ）肌肉和SR。 C，由于右侧IO和下直肌（IR）肌肉与左侧SO和IR的联合作用，左后（LP）管的激发导致向下/顺时针（从患者的角度）慢相。 D，左侧水平（LH）和右侧水平（RH）通道的等效刺激双侧引起MR和LR的拮抗收缩，不产生眼球震颤。 E，左前（LA）和左后（LP）管道的相等激励相结合可以激发肌肉活动，这是每条管个体效应的总和;向上和向下拉取消，导致纯粹的顺时针眼球震颤。 F，所有三个左侧管道的组合平行激励导致右向顺时针慢速阶段，每个单个管道的总结活动的预期结果。 RA，右前根管; RP，右后管。 (Modified from Cohen B, Suzuki J-I, Bender MB: Eye movements from semicircular canal nerve stimulation in the cat. Ann Otol Rhinol Laryngol 1964;73:153; data adjusted to human head frame of reference.)


图-26. 扫视的运动命令起源于参数桥脑网状结构（PPRF），作为神经发射的脉冲。 该活动作为脉冲沿着通向眼运动核的直接路径传输。 脉冲也被整合到神经放电的一个步骤中，并沿间接路径传送到眼运动核。 因此，最终的运动信号是眼部肌肉动力学所要求的脉冲阶跃组合。


图-27. 来自管的信号也通过直接和间接途径进入眼运动核。 （图-15详细描述了水平前庭眼反射的直接兴奋通路。）通过速度到位积分器的间接通路为最终眼运动信号提供与眼睛位置成比例的分量。 HC，水平管。


图-28. 响应于头部速度为50度/秒的步长，猴子中的前旋转和后旋性眼球震颤。 当椅子继续以50度/秒的恒定速度旋转时，初始眼球震颤的衰减比根据丘脑时间常数预测的更慢。 椅子旋转停止后，眼球震颤再次出现，但方向相反。 这种后视震颤的衰退速度比预期的要慢。 旋转后眼球震颤的延长是速度储存的表现。 (Modified from Cannon SC, Robinson DA: Loss of the neural integrator of the oculomotor system from brain stem lesions in monkey. J Neurophysiol 1987;57:1383.)


图-29. Alexander’s法则。 前庭慢相速度（Vest.SPV）和漏积分器（Int.）的相互作用对于左侧急性前庭功能减退来说是被证实的。 在中性凝视（A）中，单独的前庭慢相是明显的。 当注视朝向快速阶段（右侧，B）时，泄漏积分器会导致眼睛向左侧漂移。 这种漂移增加了前庭慢相信号，并且净慢相速度增加。 当注视处于缓慢阶段（左侧，C）时，泄漏积分器会导致眼睛向右侧漂移。 该漂移从前庭慢相信号中减去，并且净慢相速度降低。


图-30. 对左心室功能丧失的耳石倾斜反应包括：1）向左倾斜的头部，2）右眼的抬高和左眼的下陷，以及3）每只眼睛的上极向患者左侧滚动。


图-31. 涉及修饰前庭眼反射（VOR）的小脑电路。 来自原发性前庭传入神经和次级前庭神经元（VN）的输入形成小脑颗粒细胞（GC）的苔藓纤维（MF）输入。 平行纤维（PF）起源于这些突触与浦肯野细胞（PK）微弱，引起从浦肯野细胞到控制VOR的次级前庭神经元的高度紧张抑制性输出。 来自下橄榄体（IO）的攀登纤维（CF）输入带有感觉运动错误信息，例如视网膜滑动。 攀登纤维在浦肯野细胞上形成广泛而强大的突触; 攀爬纤维活动导致浦肯野细胞中的复杂峰值，这可以改变平行纤维的突触对浦肯野细胞的效力 - 一种学习形式。


图-32. A，图形均衡器提供了设置跨频率信号强度（增益）的方法。 B，这个分析表达式是Bode增益图。


图-33. 公式163-20中给出的半圆形渠道传递函数相对于扬程速度的增益（顶部）和相位（底部）图。 指示上角和下角频率（f）。